Cтраница 3
В межуточном обмене углеводов важную роль играют, помимо глюкозы и фруктозы, также фосфорилированные пентозы ( рибоза, рибулоза), тетрозы ( эритрозы), триозы ( фосфоглицериновый альдегид и др.), а также гептозы ( седогептулоза) ( стр. [31]
В связи с тем, что ключевым звеном, определяющим переключение потока С14 с углеводного пути на альтернативный ( сопровождающийся образованием алани-на и С4 - соединений), является реакция ФГК - фосфоглицериновый альдегид, особый интерес представляет фермент, катализирующий эту реакцию. [32]
Изомераза ( оксиизомераза) - сдвигает равновесие диоксиацетонфосфат 3-глицеринальдегидфосфат в сторону диоксиацетонфосфата. Фосфоглицеринового альдегида остается немного, не больше 3 %, так что в бродящей жидкости обнаруживается практически лишь один диоксиацетонфосфат. Однако наличие даже малого количества фосфоглицеринового альдегида оказывается достаточным, чтобы вызывать устойчивую цепь его дальнейших превращений: убыль его немедленно восполняется за счет соответствующего перехода диоксиацетонфосфата. Этот же фермент катализирует, повидимому, обратимое превращение 6-фо: фоглюкозы в 6-фосфофруктозу. [33]
В дрожжах содержится дегидрогеназа фосфоглицеринового альдегида. В процессе окисления фосфоглицеринового альдегида происходит восстановление НАД, а восстановленный НАД восстанавливает метиленовый синий, обусловливая превращение его в бесцветное лейкосоединение. [34]
При спиртовом брожении, как и при гликолизе, в качестве промежуточного переносчика водорода важную роль играет кодегидрогеназа. Кодегидрогеназа взаимодействует с фосфоглицериновым альдегидом, превращаясь в д и г и-д р о к о д е г и Д р о г е н а з у. Последняя в присутствии дегидрогеназы этилового спирта восстанавливает уксусный альдегид в этиловый спирт. [35]
В индукционный период, пока в качестве промежуточного продукта не образовался уксусный альдегид, между двумя молекулами 3-фосфоглицеринового альдегида под действием фермента альдегидмутазы при участии молекулы воды происходит реакция дисмутации. При этом одна молекула фосфоглицеринового альдегида восстанавливается, образуя фосфоглнцерин, другая окисляется в 3-фос-фоглицериновую кислоту. Фосфоглицерин в дальнейших реакциях не участвует и после отщепления фосфорной кислоты является побочным продуктом спиртового брожения. [36]
Фосфоглицериновый альдегид ( триозофосфат) играет большую роль при построении первичных продуктов фотосинтеза. Часть образованного при фотосинтезе фосфоглицеринового альдегида через гексозофосфат используется на построение других органических соединений и не остается в рибулозофос-фатном цикле. В настоящее время считают, что не остающийся в цикле фосфоглицериновый альдегид через фруктозодифос-фат переходит во фруктозо-1 - фосфат. Фруктозо-6 - фосфат через посредство фермента изомеразы переходит в глюкозо-6 - фос-фат. После отщепления фосфорильной группы возникает молекула глюкозы. [37]
![]() |
Схема процесса дыхания дрожжей ( в рамках даны конечные продукты каждой стадии. [38] |
Далее фруктозо-6 - фосфат при участии фермента глюкозофосфатизомеразы превращается в глюкозо-6 - фосфат. Изомераза фосфотриоз обеспечивает превращение фосфоглицеринового альдегида в диоксиацетон-3 - фосфат. При наличии альдолазы происходит конденсация двух фосфотриоз с образованием фруктозо-1 6-дифосфата, который в дальнейшем переходит во фруктозо-6 - фосфат. [39]
При участии фермента фосфотрансфсразы остаток фосфорной кислоты, содержащий макроэргическую связь, передается с 1 3-дифосфоглицериновой кислоты на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфоглицериновой кислоты. Энергия, освобождающаяся при окислении фосфоглицеринового альдегида, резервируется в АТФ. [40]
Этот процесс отличается значительной сложностью. Изучение брожения дрожжевого сока показало, что фосфоглицериновый альдегид окисляется только в присутствии неорганического фосфата. При этом на каждую молекулу окисленного фосфоглицеринового альдегида вступает в связь одна молекула неорганического фосфата и образуется одна молекула АТФ. [41]
Биосинтез рибозы происходит путем окисления б-фосфоглюкозы в 6-фософглюко-новую кислоту с последующим окислением и декарбоксилированием, приводящим к образованию рибозо-5 - фосфата. Другим возможным путем синтеза рибозы из глюкозы является конденсация фосфоглицеринового альдегида с гликоленым альдегидом. [42]
Окисление биологическое - аэробное и анаэробное превращение биологических субстратов в живом организме с высвобождением заключенной в них энергии. Примером анаэробного превращения являются некоторые реакции гликолиза, в частности окисление фосфоглицеринового альдегида до 1 3-дифосфоглице-риновой кислоты. Превращение уксусной кислоты ( СН3СО - SKoA) до углекислоты и воды в цикле трикар-боновых кислот - пример аэробного окисления. Окисление белков, углеводов и липидов чаще всего начинается с их дегидрирования. Одним из путей окисления является присоединение кислорода, входящего в состав молекул воды. Так, окисление жирных кислот, аминокислот в соответству-ющие окси - и кетокислоты осуществляется сопряжением процессов их дегидрирования и гидратации. Например, потеря атома водорода масляной кислотой ведет к образованию кротоновой кислоты, а последняя, гидратируясь, превращается в а-кетомасля-ную кислоту, которая, дегидрируясь, превращается в ацетоуксусную кислоту. [43]
Отдельные дегидрогеназы действуют специфически на вполне определенные субстраты. Так, хорошо изучены дегидрогеназы молочной кислоты ( лактикодегидрогеназа мышц), дегидрогеназа фосфоглицеринового альдегида ( стр. [44]
Из других S-ацилмеркаптанов существенное значение имеют S-ацильные производные дигидролипое-вой к-ты ( 6, 8-димеркаптоктановой к-ты) и глутатиона. Первые непосредственно образуются при окислительном декарбоксилировании а-кетокислот, а вторые возникают при окислении фосфоглицеринового альдегида ( гликолиз и спиртовое брожение), катализируемого триозофосфатдегидрогеназой, одним из ко-ферментов к-рой является глутатион. [45]