Cтраница 4
Глицеральдегидфосфатдегидрогеназа ( НАД) ( D-глицеральдегид - З - фосфат: НАД-оксндоредуктаза ( фосфорилирующая), 1.2.1.12) - фермент, катализирующий одну из наиболее важных и сложных реакции в процессе гликолиза - реакцию гликолитической оксиредукции. В результате действия этого фермента в присутствии НАД и неорганического фосфора происходит окисление фосфоглицеринового альдегида в 1 3-дифосфоглицериновую кислоту. [46]
Из других S-ацилмеркаптанов существенное значение имеют S-ацильные производные дигидролипое-вой к-ты ( 6, 8-димеркаптоктановой к-ты) и глутатиона. Первые непосредственно образуются при окислительном декарбоксилировании а-кетокислот, а вторые возникают при окислении фосфоглицеринового альдегида ( гликолиз и спиртовое брожение), катализируемого триозофосфатдегидрогеназой, одним из ко-ферментов к-рой является глутатион. [47]
В результате реакций изомеризации рибулозо-5 - фосфат под действием изомеразы пентозофосфата превращается в рибозо-5 - фосфат, а под действием эпимеразы-в ксилулозо-5 - фосфат. Образующиеся в результате изомеризации продукты взаимодействуют между собой с образованием седогептулозо-7 - фосфата и фосфоглицеринового альдегида. Эта реакция катализируется транскетолазой. Получаемые продукты реакции тотчас вступают во вторую реакцию, в результате которой под действием трансальдолазы образуются фруктозо-6 - фос-фат и эритрозо-4 - фосфат. [48]
Фермент, катализирующий эту реакцию, называется лактикодегидро-геназой, потому что он катализирует и обратную реакцию - дегидрирование молочной кислоты в присутствии НАД с образованием пировиноградной кислоты. НАД играет, как мы видим, при гликолизе лишь роль промежуточного переносчика водорода от фосфоглицеринового альдегида на пиро-виноградную кислоту. [49]
В итоге сначала получается фосфоглицериновая кислота, затем фосфоглицериновый альдегид С3Н5Оз - Ф кислород и АДФ, Ф и НАДФ. Это значит, что энергия, запасенная в АТФ и НАДФ-Н2, перешла в молекулу фосфоглицеринового альдегида, а аккумуляторы разрядились. Кислород, выделяемый растениями в процессе фотосинтеза, как доказано с помощью изотопной методики, получается исключительно из воды, а в молекулы углеводов, образующихся из фосфоглицеринового альдегида, входит кислород двуокиси углерода. [50]
На начальных стадиях прорастания гороха почти вся присутствующая в нем дегидрогеназа фосфоглицеринового альдегида НАД-специфична. Во время роста проростков на свету концентрация этой дегидрогеназы падает и одновременно повышается концентрация Н А ДФ-специфичной дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида. В темноте не происходит значительного повышения концентрации НАДФ-специфичной дегидрогеназы. [51]
На последней ступени брожения восстанавливается уксусный альдегид во второй конечный продукт спиртового брожения - этиловый спирт. Уксусный альдегид взаимодействует с восстановленной формой кодегидразы 1 ( дигидрокозимазой), образовавшейся в III ступени при окислении фосфоглицеринового альдегида в фосфоглицериновую кислоту. [52]