Транскетолаза

Cтраница 3

Гептоза седогептулозо-7 - фосфат образуется в пентозном цикле из ксилулозо-5 - фосфата и рибозо-5 - фосфата в результате весьма своеобразной реакции, катализируемой ферментом транскетолазой. [31]

Обозначения: К-5-Р - ксилулозо-5 - фосфат; Риб-5 - Р - рибозо-5 - ф осфат; Рибул-5 - Р - рибулозо-5 - фосфат; Рибул-2 - Р - рибулозодифосфат; ДОА-Р - диоксиацетодфосфат; - Ф-1, 6 - Р - фруктозо-1 6-дифосфат, Ф-6-Р - фруктозо-6 - фос-фат; С-1, 7 - Р - седогептулезо-1 7-дифосфат; С-7-Р - седогепту-лезо-7 - фосфат; Э-4-Р - эритрозо-4 - фосфат; ФГК - фосфогли-цериновая кислота; Рнеорг - неорганический фосфат; АДФ - аденозиндифосфат; АТФ - аденозинтрифосфат; ТПН - нико-тинамидадениндинуклеотидфосфат; ТПН-Н-его восстановленная форма; ф - фосфатаза; тфд - триозофосфатдегидрогеназа; кд - карбоксидисмутаза; тк - транскетолаза; альд - альдолаза. [32]

Кальций играет роль активатора в микробной клетке и обнаруживается в ней как в свободной форме, так и в связанной - - - с протеинами, углеводами и липидами. Кальций является кофактором транскетолазы хлебопекарных дрожжей и ингибитором некоторых ферментов, например пирофосфатазы, энолазы и адено-зинтрифосфатазы. Повышенное содержание солей кальция угнетает размножение дрожжей, снижает накопление в них гликогена и повышает содержание стеринов. Так, при содержании Са2 до 40 мг на 1 л среды стимулируется размножение дрожжей, при большем оно угнетается. [33]

В таком виде фермент может храниться длительное время без потери своих каталитических свойств. Для работы используют суспензию транскетолазы ( не центрифугируя), так как фермент относительно равномерно распределен между осадком и маточным раствором. [34]

НАД восстановленный, вспомогательные ферменты ( 1 5 - 3 мг белка на пробу), фосфопентозы ( 5 мг на пробу), 0 1 мМ тиаминпирофосфат, ЗмМ хлористый магний. Реакцию начинают добавлением разведенного соответствующим образом раствора транскетолазы. [35]

Это основная реакция, катализируемая транскетолазой, хотя известны также реакции, в которых транскетолаза переносит гликольальдегидную группу от ряда фосфорилированных 2-кетоуглеродов с L-конфигурацией при третьем углеродном атоме к первому углеродному атому различных альдозофосфатов. В этих реакциях не наблюдается образование свободного гликолевого альдегида, а имеет место транспорт диоксиэтильной группы тиаминпирофосфатным коферментом транскетолазы. Как видно, один из продуктов, образуемых транскетолазой из обоих изомеров пентозо-фосфатов - D-глицеральдегид - З - фосфат является промежуточным продуктом гликолиза. На нем и пересекаются гликолитический и фосфоглюконатный пути окисления глюкозы. [36]

Ферментный препарат выделяют из пекарских дрожжей. Первоначальная процедура очистки, включая диализ осадка после обработки ацетоном, совпадает с той, которая используется при выделении транскетолазы ( с. Затем проводят следующие стадии обработки. [37]

Необходимо также подобрать оптимальную концентрацию ферментного препарата. Все это диктуется, в частности, тем, что ферментные препараты наряду с рибозофосфатизомеразой и рибулозофосфат-3 - эпимеразой, как правило, содержат примесь транскетолазы. [38]

Механизм транскетолазной реакции полностью не выяснен. Известно, что взаимодействие одного из субстратов ( донора гликолевого альдегида) с ферментом происходит по второму углеродному атому тиазолового кольца тиаминпирофосфата ( ТПФ), который служит коферментом транскетолазы. После расщепления молекулы субстрата гликолевыи альдегид, присоединенный ко второму углеродному атому тиазолового кольца ТПФ, переносится затем на второй субстрат транскетолазы, выполняющий функцию акцептора гликолевого альдегида. [39]

Исходным соединением для образования пентозного компонента нуклеотидов служит рибозо-5 - фосфат. Он может синтезироваться двумя путями: 1) окислительным-из глюкозо-6 - фосфата через окислительный пентозофосфатный путь и 2) неокислительным-из фруктозо-6 - фосфата и глицеральдегид-3 - фосфата в результате реакций, катализируемых трансальдолазой и транскетолазой ( разд. Рибозо-5 - фосфат используется для синтеза пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов в высокоэнергетической форме-в виде фосфорибозилпирофосфата. Восстановление рибозы до дезоксирибозы происходит на стадии рибонуклео-тида и может осуществляться различным образом. [40]

Окислительный пентозофосфатный путь ( конечные этапы. [41]

Была сформирована последовательность реакций, замыкающая этот путь в цикл, в результате чего стала возможной полная деградация молекулы сахара. Сначала транскетолаза переносит С2 - фрагмент от молекулы ксилулозо-5 - фосфата на молекулу рибозо-5 - фосфата, в результате чего образуется С7 - сахар и С3 - сахар - 3 - ФГА. [42]

В результате реакций изомеризации рибулозо-5 - фосфат под действием изомеразы пентозофосфата превращается в рибозо-5 - фосфат, а под действием эпимеразы-в ксилулозо-5 - фосфат. Образующиеся в результате изомеризации продукты взаимодействуют между собой с образованием седогептулозо-7 - фосфата и фосфоглицеринового альдегида. Эта реакция катализируется транскетолазой. Получаемые продукты реакции тотчас вступают во вторую реакцию, в результате которой под действием трансальдолазы образуются фруктозо-6 - фос-фат и эритрозо-4 - фосфат. [43]

Хорошо известно, что при недостатке витамина Bt нарушается углеводный обмен ( стр. Ряд реакций углеводного обмена катализируется транскетолазой ( стр. При тиаминовой недостаточности транс-кетолазная активность резко снижается. Снижение транскетолазной активности в крови обнаруживается уже на ранних стадиях авитаминоза, когда животное еще прибавляет в весе и степень уменьшения этой активности соответствует тяжести заболевания. [44]

Наличие в цитоплазме двух дополнительных ферментов - транскетолазы и тран-сальдолазы - в определенных условиях дополняет фосфоглюконатный путь еще несколькими реакциями. Указанные ферменты катализируют превращения изомерных пентозо-5 - фосфатов. В качестве простатической группы в структуре транскетолазы имеется тиаминпирофосфат. Он переносит гликольальдегидную группу от D-ксилулозо-б - фосфата к D-рибо-зо - 5-фосфату. Это весьма сложный процесс, в котором гликольальдегидная группа сначала переносится к тиаминпирофосфатному коферменту с образованием его а, ( - диоксиэтильного производного. Таким образом, тнаминпирофосфатный кофермент транскетолазы выполняет роль специфического промежуточного переносчика гликоль-альдегидной группы, которая окончательно присоединяется к молекуле акцептора - О-рибозо - 5-фосфату. Результат такого переноса - образование семиуглеродного ке-тоуглевода О-седогептулозо - 7-фосфата и трехуглеродного углевода D-глицеральде-гид - 3-фосфата. [45]

Страницы: 1 2 3 4