Транспозоны

Cтраница 4

Транспозоны способны перемещаться по хромосоме. Их положение сказывается на экспрессии генов. Транспозоны могут существовать и вне хромосомы ( автономно), но неспособны к автономной репликации. [46]

Две основные реакции, осуществляемые IS - и Тп-элементами. [47]

Встраивание мобильного элемента в какой-либо ген может привести к его инактивации. Кроме того, некоторые IS-элементы и транспозоны вызывают генетическую нестабильность поблизости от места своей локализации: в окрестностях элемента заметно повышается частота делеций и инверсий, причем одна из границ перестройки всегда совпадает с одним из концов IS-элемента, автономного или в составе транспозона. Мобильные элементы способны вызывать также транслокации. Действительно, два расположенных на некотором расстоянии друг от друга IS-элемента можно рассматривать как транспозон и такие транспозоны действительно способны к перемещению как одно целое, хотя по крайней мере для некоторых IS-элементов показано, что частота перемещения такой составной структуры быстро падает с увеличением расстояния между фланкирующими IS-элементами. [48]

Тп-элсмснты ( сложные перемещающиеся элементы, или транспозоны) принципиально отличаются от 18-элементов только тем, что содержат дополнит, структурные гены, не имеющие отношения к ф-ции транспозиции. Известно много транспозонов, в состав к-рых входят гены устойчивости к антибиотикам, тяжелым металлам и др. ядам. Существуют транспозоны, содержащие гены, к-рые кодируют токсины, а также свойственные данному организму ферменты. Как правило, Тп-элементы несут на концах целые или частично измененные 18-элементы, к-рые сообщают им способность перемещаться по геному и вызывать в нем те же изменения, что и своб. При этом 2 концевые 18-подобные терминальные последовательности в зависимости от типа транспозона могут иметь прямую или инвертир. Разные транспозоны часто содержат одинаковые терминальные последовательности нуклеотидов. [49]

Именно поэтому из IS-элементов могли образоваться транспозоны. Любопытно проследить эволюцию составных транспозонов, в которых два IS-элемента окружают полезный ген. Довольно понятно, что эти структуры - возникли в результате внедрения IS-элемента поблизости от этого гена и последующего перемещения того же элемента в другой участок молекулы ДНК по другую сторону от гена. Образовавшаяся структура может перемещаться как целое, но могут по отдельности перемещаться и образовавшие ее IS-элементы. Но если попавший между IS-элементами ген оказался удачным ( см. ниже), то получившийся транспозон начинает распространяться как целое, чему способствует постепенное накопление мутаций во фланкирующих его IS-элементах. Накопление мутаций приводит к дивергенции IS-элементов, причем по крайней мере один из них теряет способность к самостоятельной транспозиции. Так произошло, например, в случае транспозонов Тп5 и ТпЮ, лишь один IS-элемент которых способен к синтезу активной транспозазы и к самостоятельному перемещению. Транспозоны типа ТпЗ должны были возникнуть в результате более радикального процесса. [50]

Именно поэтому из IS-элементов могли образоваться транспозоны. Любопытно проследить эволюцию составных транспозонов, в которых два IS-элемента окружают полезный ген. Довольно понятно, что эти структуры возникли в результате внедрения IS-элемента поблизости от этого гена и последующего перемещения того же элемента в другой участок молекулы ДНК по другую сторону от гена. Образовавшаяся структура может перемещаться как целое, но могут по отдельности перемещаться и образовавшие ее IS-элементы. Но если попавший между IS-элементами ген оказался удачным ( см. ниже), то получившийся транспозон начинает распространяться как целое, чему способствует постепенное накопление мутаций во фланкирующих его IS-элементах. Накопление мутаций приводит к дивергенции IS-элементов, причем по крайней мере один из них теряет способность к самостоятельной транспозиции. Так произошло, например, в случае транспозонов Тп5 и ТпЮ, лишь один IS-элемент которых способен к синтезу активной транспозазы и к самостоятельному перемещению. Транспозоны типа ТпЗ должны были возникнуть в результате более радикального процесса. [51]

Страницы: 1 2 3 4