Cтраница 1
Уридиндифосфатглюкоза UDPG является промежуточным соединением в синтезе сахарозы в растениях. Этот кофермент реагирует с о-фруктозо-б-фосфатом с образованием уридин-дифосфата ( UDP) и сахарозофосфата. Последний затем гидроли-зуется до сахарозы. [1]
Уридиндифосфатглюкозу рассматривают как основное соединение, из которого образуются другие. [2]
При биосинтезе гликогена остатки глюкозы переносятся на растущий конец полисахарида из уридиндифосфатглюкозы. Очевидно, что образованию гликогена под действием D-фермента будут способствовать все те факторы, уже рассмотренные нами, которые вызывают превраще-ниепируватав глюкозо-6 - фосфат. Далее, L-форма более активна, чем D-форма. Немаловажным, по-видимому, является также тот факт, что при нагревании D-форма инактивкруется; этот неактивный белок в свою очередь з присутствии глю-козо-6 - фосфата быстро переходит в L-форму. Таким образом, и гликогенскнтетаза и глико-генфосфорилаза существуют в двух Формах и этим похожи друг на друга, Однако гликоген-синтетаза имеет ту особенность, что боле: - активная L-форма превращается в менее активную D-форму под действием ккназы, активируемой циклическим АМФ. [3]
Продукт действия фосфорилазы - глюкозо-1 - фосфат является необходимым субстратом для синтеза уридиндифосфатглюкозы и многих других фосфорилированных Сахаров. [4]
В связи с этим следует отметить, что скорости реакции S-N - метилуридин-5 - фосфата и соответствующей уридиндифосфатглюкозы равны112, так что, возможно, конформация молекулы незамещенной уридиндифосфатглюкозы стабилизована за счет водородной связи с участием протона N-3 - урацильного остатка. Однако увеличение различия в скорости реакции с повышением температуры пока остается необъяснимым, хотя если в стабилизации конформации важную роль играют гидрофобные взаимодействия, которые усиливаются с температурой114, то такого эффекта можно было бы ожидать. [5]
В приведенной выше схеме синтеза полисахарида донором сахара х является соответствующий сахарный нуклеотид, в данном случае уридиндифосфатглюкоза. После присоединения остатка сахара к гидроксилу полисахарида уридиндифосфат отщепляется и снова участвует в образовании уридиндифосфатглюкозы. Таким образом, нуклеотид является как бы переносчиком и активатором сахара при образовании гликозидной связи в полисахариде. [6]
Таким образом, основными донорами глюкозильных остатков при биосинтезе целлюлозы являются, по-видимому, гуанозин - и уридиндифосфатглюкоза. [7]
Исходным в-вом для синтеза может служить молекула олигосахарида, состоящая из остатков глюкозы, или белок, глюкозилированный в результате переноса на него остатка глюкозы с уридиндифосфатглюкозы. [8]
В связи с этим следует отметить, что скорости реакции S-N - метилуридин-5 - фосфата и соответствующей уридиндифосфатглюкозы равны112, так что, возможно, конформация молекулы незамещенной уридиндифосфатглюкозы стабилизована за счет водородной связи с участием протона N-3 - урацильного остатка. Однако увеличение различия в скорости реакции с повышением температуры пока остается необъяснимым, хотя если в стабилизации конформации важную роль играют гидрофобные взаимодействия, которые усиливаются с температурой114, то такого эффекта можно было бы ожидать. [9]
В этой главе введены следующие сокращения: AMP - адено-зинмонофосфат, ADP - аденозиндифосфат, АТР - аденозинтри-фосфат, DPN - дифосфопиридиннуклеотид, TPN - трифосфопи-ридиннуклеотид, DPNH - восстановленный дифосфопиридиннуклеотид, TPNH - восстановленный трифосфопиридиннуклеотид, иВРглюкоза - уридиндифосфатглюкоза, GMP - гуанозинмоно-фосфат, СМР - цитидинмонофосфат, UMP - уридинмонофос-фат, DHK. РНК - рибонуклеиновая кислота, IMP - инозинмонофосфат, ТМР - - тимидинмонофосфат, АВРглюкоза - аденозиндифосфатглюкоза, СВРманноза - гуанозиндифосфатманноза, СВРглюкоза - цити-динфосфатглюкоза, иВРглюкоза - уридиндифосфатглюкоза, иОРглюкуроновая кислота - уридиндифосфатуроновая кислота, иВРацетилглюкозамин - уридиндифосфат - Н - ацетилглюко-замин. [10]
Если введенные в растения или ткани растений фенолы гликозилируются, то растения становятся толерантными к большим количествам некоторых фенолов в виде их гликозидов. Ферментативные исследования показывают, что такие нуклеотидсахара, как уридиндифосфатглюкоза, служат донорами сахара при образовании глюкозида и что синтез дигликозидов идет в две стадии. Фенолокислоты обычно встречаются в виде гликозидов или сложных эфиров глюкозы и хинной кислоты. Такие гликозиды и сложные эфиры синтезируются в растениях после введения фенолокислот, но для полного заключения о метаболической роли сложных эфиров необходимы дальнейшие исследования. [11]
В приведенной выше схеме синтеза полисахарида донором сахара х является соответствующий сахарный нуклеотид, в данном случае уридиндифосфатглюкоза. После присоединения остатка сахара к гидроксилу полисахарида уридиндифосфат отщепляется и снова участвует в образовании уридиндифосфатглюкозы. Таким образом, нуклеотид является как бы переносчиком и активатором сахара при образовании гликозидной связи в полисахариде. [12]
В этой главе введены следующие сокращения: AMP - адено-зинмонофосфат, ADP - аденозиндифосфат, АТР - аденозинтри-фосфат, DPN - дифосфопиридиннуклеотид, TPN - трифосфопи-ридиннуклеотид, DPNH - восстановленный дифосфопиридиннуклеотид, TPNH - восстановленный трифосфопиридиннуклеотид, иВРглюкоза - уридиндифосфатглюкоза, GMP - гуанозинмоно-фосфат, СМР - цитидинмонофосфат, UMP - уридинмонофос-фат, DHK. РНК - рибонуклеиновая кислота, IMP - инозинмонофосфат, ТМР - - тимидинмонофосфат, АВРглюкоза - аденозиндифосфатглюкоза, СВРманноза - гуанозиндифосфатманноза, СВРглюкоза - цити-динфосфатглюкоза, иВРглюкоза - уридиндифосфатглюкоза, иОРглюкуроновая кислота - уридиндифосфатуроновая кислота, иВРацетилглюкозамин - уридиндифосфат - Н - ацетилглюко-замин. [13]
Когда клетка хорошо снабжается пищевыми продуктами, она производит много глюкоза-6 - фосфата. Большое количество этих молекул служит сигналом для стимулирования синтеза гликогена. Этот сигнал действует на третью ступень процесса - активирует фермент, преобразующий уридиндифосфатглюкозу в гликоген. [14]
Примером положительного контроля является запасание и использование клеткой животного крахмала - гликогена. Клетки животных запасают энергию в форме гликогена. Вначале глюкоза-6 - фосфат преобразуется в глюкозу-1 - фосфат, затем глю-коза-1 - фосфат преобразуется в уридиндифосфатглюкозу. Наконец, последний преобразуется в гликоген. [15]