Cтраница 1
Форма хлорофилла 670 интенсивно флуоресцирует, при силь-но. [1]
Образование трех форм хлорофилла при зеленении этиолированных листьев подтверждается и данными по спектрам флуоресценции при низкой температуре. [2]
На одну молекулу длинноволновой формы хлорофилла а ( П700) в этой фотосистеме приходится одна молекула цитохрома t и одна молекула пластоцианина. [3]
Обычно не удается наблюдать накопления фото-восстановленной формы хлорофилла из-за ее быстрой реакции с акцепторами электронов. [4]
Это заставляет думать о наличии нескольких форм хлорофилла. Красная полоса поглощения смещается, когда листья живого растения, выросшие в темноте, постепенно зеленеют на свету. [5]
Отсутствие входящих в состав реакционного центра фотохимически активных длинноволновых форм хлорофилла вызывает ряд нарушений у фотосинтезирующих организмов. В этом направлении имеются очень интересные работы с бактериями. Так, в опытах с пурпурной бактерией Rhodopaeudomonae spheroidee показано что мутант ( РМ-8) этого организма, лишенный ii870, не способен расти на свету и теряет фотохимическую активность. [6]
Это кажущееся несоответствие эффективности фотосинтеза и спектров поглощения агрегированных форм хлорофилла объясняется тем, что спектроскопическая картина не отвечает фактическому распределению энергии между поглощающими частицами. Миграция энергии приводит к ее перераспределению. Существование энергетической лестницы в системе длинноволновых полос поглощения хлорофилла, каротиноидов, фикобилинов, в особенности у агрегатов хлорофилла, создает сток энергии с коротковолновых форм на ничтожно мало поглощающие с широкими длинноволновыми полосами формы. Коротковолновые формы хлорофилла выполняют функцию светосбора и передачи энергии, длинноволновые - акцепторную функцию, промежуточные обладают донорными и акцепторными свойствами. В целом с учетом всех пигментов на конечные длинноволновые формы хлорофилла мигрирует до 80 % поглощаемой энергии. [7]
Спектро-фотометрический метод успешно также применялся для изучения а-и Ь - форм хлорофилла [280], для определения тирозина и триптофана в белках [281], для анализа смесей углеводородов, содержащих до шести компонентов [282], определения стирола и полистирола в смеси [283], анализа смесей линоленовой, линолевой и элестеариновой кислот [284], для определения витамина А в сливочном масле [285] и других целей. [8]
Первой стадией после поглощения видимого света фотосинте-зирующей клеткой, которая содержит несколько форм хлорофилла, различающихся боковыми группами, каротиноиды и другие пигменты, является перенос энергии на два реакционных центра. [9]
Этот результат показал, что эффект Эмерсона определяется поглощением одного кванта одной формой хлорофилла а и второго кванта - другой его формой. [10]
Большинство предлагаемых в настоящее время схем фотосинтеза исходит из представления о том, что длинноволновая форма хлорофилла а, находящаяся в реакционном центре, in Tj TO первично окисляется. Зта положительно заряженная молекула пигмента восстанавливается за счет электрона цитохрома t, который при этом окисляется и становится способным акцептировать электроны от других доноров. [11]
Электрон от акцептора фотосистемы II проходит через цепь переносчиков и поступает в реакционный центр фотосистемы I, на фотоокисленную форму хлорофилла а - пигмент П700 ( ii0 500 мВ), заполняя электронную вакансию аналогично тому, как это происходит при фотосинтезе зеленых серобактерий. Перенос электронов от акцептора электронов фотосистемы II до реакционного центра фотосистемы I - темновой процесс, состоящий из серии этапов, в которых участвуют переносчики с понижающимися восстановительными потенциалами, такие как ци-тохромы разного типа, пластоцианин ( медьсодержащий белок), пластохинон. Электронный транспорт на этом участке на определенных этапах сопровождается ориентированным поперек мембраны переносом протонов и, следовательно, генерированием Дрн разрядка которого с помощью протонной АТФ-синтазы приводит к синтезу АТФ. [12]
Итак, одна из двух функционально различных пигментных систем ( а именно, фотосистема II) явно содержит вспомогательный пигмент и какую-то форму хлорофилла а. Набор пигментов в другой системе с помощью описанных экспериментов определить значительно трудней. В то время как в зеленых клетках свет, поглощаемый вспомогательными пигментами, усиливает эффект только длинноволнового света ( 690 ммк), у сине-зеленых и красных водорослей может быть усилено как действие красного ( 650 ммк), так и действие синего ( 500 ммк) света. [13]
Так как резонансная миграция энергии происходит в направлении от пигментов, поглощающих более коротковолновую радиацию, к пигментам, поглощающим более длинноволновую, то в фотохимически активном центре должна находиться форма хлорофилла а, поглощающая лучи наибольшей длины волны. Эта форма хлорофилла должна быть терминальным акцептором ( ловушкой) энергии электронного возбуждения основной массы поглотивших свет молекул хлорофилла. Концентрация этого пигмента очень незначительна - порядка одной молекулы на фотосинтетическую единицу. [14]
Так как резонансная миграция энергии происходит в направлении от пигментов, поглощающих более коротковолновую радиацию, к пигментам, поглощающим более длинноволновую, то в фотохимически активном центре должна находиться форма хлорофилла а, поглощающая лучи наибольшей длины волны. Эта форма хлорофилла должна быть терминальным акцептором ( ловушкой) энергии электронного возбуждения основной массы поглотивших свет молекул хлорофилла. Концентрация этого пигмента очень незначительна - порядка одной молекулы на фотосинтетическую единицу. [15]