Cтраница 2
Распад полисахаридов под действием внеклеточных ферментов протекает до моносахаридов, поскольку только моносахариды могут проникать через клеточную мембраиу, а фосфаты Сахаров лишены этой способности. Ряд ферментов растений может расщеплять полисахариды. Так, р-амилаза разрушает а - ( 1 - 4) - гликозидные связи крахмала с образованием мальтозы. Гли козидные связи в местах разветвления расщепляются R-ферментом. При гидролизе крахмала в присутствии а-амилазы возникает смесь соединений: мальтоза, маль-тотриоза, глюкоза и низкомол кулярные предельные декстрины. Мальтоза и мальтотриоза расщепляются мальтазой до глюкозы. [16]
В качестве нуклеофиль-ных реагентов подходят карбоновые кислоты, аминокислоты, пептиды, сульфаты, фосфаты, фосфиты, пирофосфаты, трифосфаты, рибофлавин-5 - фосфат, фосфаты Сахаров и пантотеин-4 - фосфат. [17]
Признавая исключительно важную роль НДФС в углеводном обмене, не следует, однако, забывать и о фосфатах Сахаров, поскольку ряд биохимических реакций углеводного обмена протекает через фосфаты, по-видимому, без участия НДФС, и, кроме того, фосфаты Сахаров - исходные продукты при биосинтезе НДФС или же продукты, образующиеся при превращениях НДФС. [18]
Органические фосфаты играют важную роль в биологических процессах. Фосфаты Сахаров важны при фотосинтезе; нуклеиновые кислоты содержат также фосфат. [19]
Когда-то считали, что фосфаты Сахаров являются главными метаболитами углеводного обмена. Открытие НДФС заставило несколько изменить представления: между моносахаридами и фосфатами Сахаров, с одной стороны, и полисахаридами, с другой, появилось новое звено - НДФС. Теперь известно, что между НДФС и полисахаридами, по крайней мере во многих случаях, существует еще одно звено - по-липреноидные носители углеводных остатков. На первый взгляд может показаться, что все липидные переносчики обладают близким строением и поэтому не могут быть столь специфичны, как НДФС, обладающие большим разнообразием. Однако Лелуар в своей речи в Стокгольме на церемонии вручения ему Нобелевской премии за исследования углеводного обмена [213] весьма резонно подчеркнул, что полипренолфос-фаты могут быть очень разнообразны и специфичны. Отличия их заключаются в 1) числе изопреноидных звеньев; 2) наличии фосфатной или пирофосфатной связи; 3) присутствии в тех или иных частях молекулы гидрированных изопреноидных групп; 4) стереохимии - наличии того или иного соотношения и положения цис-и транс-изопреноид-ных фрагментов. [20]
Реакции второй группы протекают как через фосфаты Сахаров, так и через НДФС, но превращения, происходящие через НДФС, более многочисленны и разнообразны. К реакциям, протекающим через фосфаты Сахаров, относятся изомеризации альдоза-кетоза и эпимеризации, например, О-глюкозач О-манноза. [21]
Исследования по включению метана, метилового спирта и углекислого газа с мечеными атомами углерода ( 14С) в клетки Pseudomonas methanica при росте на метане и метиловом спирте показали, что и одноуглерод-ные соединения, находящиеся по степени восстановленное между метиловым спиртом и муравьиной кислотой, ассимилируются разными путями. Метан и метиловый спирт быстро ассимилируются развивающимися клетками главным образом через фосфаты Сахаров путем образования соединений с тремя атомами углерода, в то время как ассимиляция СО2 связана с синтезом четырехуглеродных соединений из соединений с тремя атомами углерода. [22]
Известно большое число фосфатных эфиров. Некоторые из них используют в технике, особенно в качестве растворителей при экстракции ионов металла из водных растворов. Другими важными фосфатами являются фосфаты Сахаров и глицерофосфаты. [23]