Cтраница 3
Некоторые феноль-ные ингибиторы известны как активные разобщители фосфорили-рования и дыхания, как тормозители фотофосфорилирования и регуляторы образования нуклеиновых кислот. [31]
Исследование разобщения и сравнение разобщенных процессов с окислительным фосфорили-рованием позволяют глубже понять механизм самого фотофосфорилирования. Было показано, что ЭДТА удаляет из хлоропластов белок, служащий для сопряжения этих двух процессов. В то же время механизм действия остальных, в химическом отношении совершенно различных, разобщающих агентов пока остается не выясненным. Понимание взаимодействия переноса электронов и фосфорилирования еще более затрудняется вследствие тех особенностей, которые свойственны различным медиаторам переноса электронов, особенно ферредоксину и ФМС. [32]
Вещества, ингибирующие электронный транспорт, как следствие ингибируют также окислительное фосфорилирование, фотосинтез и фотофосфорилирование. Некоторые вещества ( например, ди-нитрофенол), которые разобщают или ингибируют фосфорилирование или ингибируют стадию выделения кислорода в процессе фотосинтеза, могут не оказывать влияния на электронный транспорт или даже стимулировать его. [33]
Это свидетельствует о том, что эффект освещенности вызван распадом или обходом каких-то промежуточных продуктов фотофосфорилирования. Подтверждением этой гипотезы могут служить опыты с предварительным освещением суспензий хлоропластов: они освещались сильным светом в течение 15 секунд в присутствии тех или иных субстратов, а затем в темноте сразу же или через 5 секунд после освещения в них добавлялись остальные субстраты, необходимые для образования АТФ. [34]
Данные, полученные при изучении действия ряда ингибиторов и разобщителей, показали, что между фотофосфорилированием и активностью, зависящей от магния АТФ-азы, существует тесная связь. Разобщители, предотвращающие образование макроэргического интер-медиата, ингибируют и действие АТФ-азы. В условиях, благоприятствующих образованию этих соединений ( состояния), действие АТФ-азы активируется. [35]
Повышенные температуры вызывают понижение отношения Р / 2 е -, то есть оказывают разобщающее действие на фотофосфорилирование. Это подчеркивается всеми исследователями, изучавшими влияние субмаксимальных температур на нециклическое фотофосфорилирование. Некоторые из этих авторов обнаружили, что если для реакции Хилла оптимальной температурой является 30 - 32, то для образования АТФ - почти на 10 меньшее значение температуры. Другие считают, что образование и АТФ и восстановителя имеет один и тот же температурный оптимум и разобщение начинается лишь при супероптимальных температурах. [36]
В том случае, когда в хлоропластах осуществляется перенос электронов по электронтранспортной цепи, но не происходит фотофосфорилирование ( например, при действии разобщителей), наблюдается фотоинду-цированное набухание хлоропластов. [37]
![]() |
Нециклическое фотофосфорилирование, связанное с фотоокислением воды хлоропластами. [38] |
Так как индофенольные краски восстанавливаются освещенными хлоропластами много быстрее, чем феррицианид, то каталитическое количество индофенола может обратить нециклическое фотофосфорилирование с феррицианидом в фотоокисление воды. В отсутствие краски феррицианид действует как терминальный электронный акцептор В в нециклическом фотофосфорилировании: выделение кислорода связано с образованием АТФ. Когда краска присутствует, то она может действовать в позиции А и повторно восстанавливаться во время фотоокисления воды и затем реокисляется феррицианидом в темноте. [39]
Различное действие дезаспидина, по мнению этих авторов, зависит от того, что в условиях, при которых изучалось нециклическое фотофосфорилирование, дез-аспидин частично разрушался в результате фотоокисления. Трудно поэтому пока делать определенное заключение о действии этого разобщителя. [40]
Вышеуказанные работы О.В.Заленского с сотрудниками, Симони-са ( Simonis) а также других исследователей, определявших относительное значение каждого типа фотофосфорилирования in Vivo свидетельствуют о том, что циклическое фотофосфорилирование может играть большую роль в-биоэнергетике живой клетки. [41]
![]() |
Известные в настоящее время регуляторные связи в цикле Кальвина. Активирующие воздействия показаны жирными стрелками. [42] |
Этот третий механизм активации РуДФ - карбоксилазы, вероятно, наиболее важен, так как он обеспечивает дополнительную связь между процессами фотофосфорилирования ( рис. 33) и процессами фиксации углерода. Эта регуляторная схема начинается на уровне восстановления ферредоксина за счет энергии света. В восстановленном состоянии ферредоксин действует как мощный активатор фруктозодифосфатазы хлоропластов. Почти 10-кратное увеличение активности этого фермента приводит к тому, что концентрация фруктозодифосфата снижается, а фруктозо-6 - фосфата возрастает. [43]
Компоненты транспортной цепи электронов от воды к СС, состав обеих фотосистем, реакции, которые осуществляются при их участил, процессы фотофосфорилирования детальнее излагаются ниже. [44]
Считалось, что на целых клетках, в которых интенсивно осуществляются реакции расходной части баланса АТФ, невозможно судить о величине приходной части - фотофосфорилирования. [45]