Cтраница 1
Фукоксантол, наиболее характерный каротинольный пигмент у Phaeophyceae, Chrysophijceae и Bacillariophyceae ( диатомовые водоросли), найден также у немногих зеленых, например у Zygnema pectinata, и у красных водорослей, например Polisyphonia negrescens; у наземных растений фукоксантол никогда обнаружен не был. За этими исключениями каротиноиды зеленых и красных водорослей сходны с каротиноидами высших растений, так как они состоят главным образом из каротина и лутеола, тогда как у семи зеленых, водорослей присутствуют по крайней мере два каротиноида, не встречающиеся у других растений. [1]
Если фукоксантол включить в группу каротинолов, то среднее отношение [ х ]: [ с ] находится между 4 и 6 как у - высших растений, так и у водорослей. [2]
Если фукоксантол и остальные каротиноиды являются в той или другой степени активными как сенсибилизаторы фотосинтеза в зеленых растениях и бурых водорослях, то механизм их участия, вероятно, основан на передаче энергии к хлорофиллу, а не на прямом взаимодействии с окислительно-восстановительной системой. Эта гипотеза была выдвинута Энгельманом еще 50 лет тому назад. Первое экспериментальное подтверждение ее было получено в опытах Дэттона, Мэннинга и Дэггара, возбуждавших флуоресценцию хлорофилла светом, поглощаемым каротиноидами ( см. гл. Эти опыты были проведены с тем же самым организмом ( Nitzschia closterium), который был использован для определения квантового выхода фотосинтеза. [3]
Нет сомнения, что присутствие фукоксантола или фикобилинов в бурых, красных и синих водорослях оказывает значительное влияние на количество поглощенного света; на этом мы подробно остановимся ниже. Изменения в концентрации хлорофилла влияют гораздо меньше. Даже светлозеленые растения поглощают такую большую долю падающего света, что повышение концентрации хлорофилла вдвое увеличило бы их поглощение лишь незначительно. [4]
Недавно Каррер и другие [136, 142] опубликовали кривую поглощения фукоксантола в гексане ( см. фиг. Поглощение остается заметным вплоть до 550 му. Остается невыясненной причина различия между этой кривой. [5]
XXI мы упоминали о более поздних измерениях кривой экстинк-ции фукоксантола в гексане, где была найдена сильно расширенная полоса, простирающаяся до или даже за 530 мр ( см. фиг. [6]
Нижняя кривая - хлорофилл а; средняя кривая-хлорофилл а плюс каротиноиды без фукоксантола; верхняя кривая-все пигменты. Разной штриховкой показано поглощение соответствующих пигментов. [7]
Однако с точки зрения поглощения света отсутствие хлорофилла Ъ у бурых водорослей компенсируется присутствием фукоксантола. [8]
На первой фигуре видно, что главными компонентами являются хлорофилл а, хлорофилл с и фукоксантол. Кроме этих пигментов, были обнаружены неофукоксантол ( см. гл. XXXVII), р-каротин и какой-то неидентифицированный каротинол, возможно, диадиноксантол. [9]
Самым простым объяснением этих результатов будет допущение, что три пигмента - хлорофиллы а и с и фукоксантол - полностью активны при фотосинтезе ( f0 0 ll), тогда как остальные каротиноиды или совсем неактивны, или работают с гораздо меньшей эффективностью. [10]
У бурых водорослей, которые не содержат хлорофилла Ь, подобное увеличение поглощения в синей области достигается за счет присутствия фукоксантола ( см. стр. [11]
Мы приводим здесь эти кривые, несмотря на их приближенный характер, для иллюстрации того, как изменяется относительная роль фукоксантола при сравнении светолюбивых поверхностных форм бурых водорослей с тенелюбивыми формами тех же водорослей, которые живут на значительной глубине. У тенелюбивых фукокеантол обусловливает почти все поглощение экстракта в области 450 - 540 мр, тогда как у светолюбивых форм значение его выражено несравненно слабее. [12]
Монфорт [92] проанализировал полученные на опыте спектры действия фотосинтеза различных бурых водорослей и пришел к заключению, что свет, поглощенный фукоксантолом, полностью используется для фотосинтеза; однако этот вывод не является достаточно убедительным вследствие крайне примитивного экспериментального подхода, допускающего использование широких спектральных участков и применение освещения сравнительно высокой интенсивности. Дэттон и Мэннинг [98] пришли к тому же выводу, использовав гораздо более удовлетворительную, по крайней мере, с точки зрения принципа, процедуру исследования - определение квантовых выходов при слабом и действительно монохроматическом освещении. Так как метод Дэттона и Мэннинга гораздо более соответствует своему назначению, чем метод Монфорта ( см. критику Эмерсона [81]), то начнем с обсуждения их экспериментальных данных. [13]
Изучение связи между длиной волны света и фотосинтезом у бурых и диатомовых водорослей представляет особый интерес вследствие присутствия в этих водорослях каротиноида фукоксантола, который не встречается в зеленых растениях. [14]
Так, например, бурый цвет бурых водорослей вызывается не столько количественным преобладанием каротиноидов, сколько спектроскопическими отличиями между желтыми листовыми ксантофиллами и фукоксантолом, которые, будучи желтыми в растворе, оказываются оранжевыми в живой клетке. [15]