Cтраница 3
Для наземных растений приспособление к интенсивности более важно, чем хроматическая адаптация, так как колебания в интенсивности света более сильно выражены, чем колебания в его спектральном составе. Соответственно с этим наземные растения не способны к сколько-нибудь существенному изменению их цвета: колебания в отношениях хлорофилла [ а ]: [ Ъ ] или [ каротиноиды ]: [ хлорофилл ] могут вызвать небольшое изменение в спектре поглощения листьев, но не дают цветовых эффектов, сравнимых с эффектами, обусловленными фикоциашшом, фикоэритрином или даже фукоксантолом у водорослей. [31]
Сдвиги к красному концу, полученные Танадой для четырех сине-фиолетовых полос поглощения: - 8 Л [ 1 для хлорофилла а и 40 мр для фукоксантола, - можно сравнить с данными более ранних исследований ( см. гл. Данные для хлорофилла а хорошо согласуются между собой. Для фукоксантола сдвиг, найденный Танадой - 40 му. [32]
Все водоросли имеют каротин, и большинство содержит лутеол. Наиболее важный из них - фукоксаитол - встречается большей частью у бурых и диатомовых водорослей. По Карреру фукоксантол имеет 10 двойных связей; из 6 кислородных атомов четыре содержатся в гидроксильных группах, что доказывает реакция Церевити-нова на активные водородные атомы. Хейльброн и Пиперс [29] считают, что два остальных атома кислорода находятся в карбонильных группах, хотя некоторые пробы на карбонильные группы дали отрицательные результаты. [33]
Сильный красный сдвиг полос каротиноидов, особенно фукбксан-тола, ясно показывает, что эти пигменты образуют часть некоторого комплекса в хлоропласте и что связь становится особенно сильной, когда молекулы каротиноидов находятся в электронном возбуждении. Это обстоятельство может иметь отношение к переносу энергии электронного возбуждения от каротиноидов ( особенно фукоксантола) к хлорофиллу. Вследствие этого в присутствии фукоксантола обнаруживается сенсибилизированная флуоресценция хлорофилла in vivo ( см. гл. [34]
Кроме смещения максимумов полос в спектре каротиноидов, изменение среды может приводить также к расширению самих полос. Этот эффект особенно ярко проявляется у некоторых каротиноидов водорослей. Так, например, кривые, построенные Стрейном, Мэннингом и Харденом [137] для спектра фукоксантола, дают значительное уплощение пиков поглощения и расширение полос в сторону длинных волн в спирте по сравнению с петролейным эфиром. Влияние растворителя на спектр перидинола ( пигмента жгутиковых из отряда панцирных) выражено столь же сильно. [35]
Кривые пропускания диатомовых водорослей ( Nitzschla dissipata), опубликованные Вассинком и Керстеном [100], так же как и кривые поглощения бурых водорослей, данные Зейбольдом [70, 96, 97], ясно показывают возрастающее поглощение по сравнению с зелеными водорослями ( как, например, Chlorella или Ulva) в области 500 - 580 M L. Однако эти кривые не дают никаких указаний на положение пика ( или пиков) поглощения каротиноидов, которые вызывают поглощение. Сравнивая кривые пропускания живых диатомовых водорослей и водных коллоидных экстрактов клеток, коричневатый цвет которых напоминает цвет суспензий клеток, с кривыми пропускания экстрактов зеленых пигментов в органическом растворителе ( метанол и петролей-ный эфир), Вассинк и Керстен обнаружили смещение полос фукоксантола in vivo в сторону более длинных волн приблизительно на 20 му -, что соответствует 700 см-1; однако эта оценка не совсем надежна ввиду отсутствия явно выраженных максимумов. Эти кривые и кривая поглощения ( по Карреру) для фукоксантола в растворе говорят о некоторой неопределенности; неизвестно, связано ли возрастание поглощения у диатомовых и бурых водорослей в зеленой области ( 500 - 560 м ь) преимущественно ( или даже исключительно) с сильным красным смещением всей полосы фукоксантола или оно объясняется расширением этой полосы в сторону более длинных волн. [36]
Кривые пропускания диатомовых водорослей ( Nitzschla dissipata), опубликованные Вассинком и Керстеном [100], так же как и кривые поглощения бурых водорослей, данные Зейбольдом [70, 96, 97], ясно показывают возрастающее поглощение по сравнению с зелеными водорослями ( как, например, Chlorella или Ulva) в области 500 - 580 M L. Однако эти кривые не дают никаких указаний на положение пика ( или пиков) поглощения каротиноидов, которые вызывают поглощение. Сравнивая кривые пропускания живых диатомовых водорослей и водных коллоидных экстрактов клеток, коричневатый цвет которых напоминает цвет суспензий клеток, с кривыми пропускания экстрактов зеленых пигментов в органическом растворителе ( метанол и петролей-ный эфир), Вассинк и Керстен обнаружили смещение полос фукоксантола in vivo в сторону более длинных волн приблизительно на 20 му -, что соответствует 700 см-1; однако эта оценка не совсем надежна ввиду отсутствия явно выраженных максимумов. Эти кривые и кривая поглощения ( по Карреру) для фукоксантола в растворе говорят о некоторой неопределенности; неизвестно, связано ли возрастание поглощения у диатомовых и бурых водорослей в зеленой области ( 500 - 560 м ь) преимущественно ( или даже исключительно) с сильным красным смещением всей полосы фукоксантола или оно объясняется расширением этой полосы в сторону более длинных волн. [37]
Взяв среднее из отношений, Дэт-тон и Мэннинг получили значения, приведенные в последней графе табл. 65, и пришли к выводу, что квантовые выходы при фиолетовом, синем и зеленом освещении практически одинаковы с теми, которые получаются на красном свету, несмотря на то, что 40 - 50 / 0 фиолетового и синего света должно поглощаться каротиноидами, тогда как поглощение красного света целиком обусловлено хлорофиллом. Поэтому Дэттон и Мэннинг предположили, что все кароти-ноиды, присутствующие в диатомовых водорослях, должны действовать как сенсибилизаторы фотосинтеза. Значение f для сине-зеленого освещения при 496 мр оказалось значительно более низким. Авторы допускают, что это может указывать на меньшую эффективность каротина и лютеола по сравнению с фукоксантолом. По их вычислениям, доля фукоксантола в общем поглощении каротиноидов является меньшей при 496 мр, чем при более коротких длинах волн. [38]
Как показано на фиг. Бурый цвет этих организмов in vivo указывает на значительное поглощение также в более длинноволновой зеленой области спектра, в пределах от 500 до 550 мр. Частично это поглощение может обусловливаться хлорофиллом с, но в основном оно, очевидно, связано с фукоксантолом, которому обычно и приписывается ( см. гл. [39]
Вассинк и Керстен вычислили, что выход на поглощенный квант является одинаковым для Nitzschia и Chlorella; он постоянен на красном, желтом и желто-зеленом свету и несколько уменьшается в сине-зеленой области спектра для обоих организмов. Они пришли к заключению, что в отличие от остальных каротиноидов фукоксантол обладает в качестве сенсибилизатора полной, неуменьшенной эффективностью. Подобно Дэттону, Мэннингу и Дэггару ( см. гл. XXIV), они обнаружили, что флоуресценция хлорофилла в живых диатомовых водорослях может быть возбуждена также светом, поглощенным фукоксантолом; из этого они сделали вывод, что энергия, поглощенная фукоксантолом, передается хлорофиллу до того, как она будет использована для фотосинтеза. [40]
Вассинк и Керстен вычислили, что выход на поглощенный квант является одинаковым для Nitzschia и Chlorella; он постоянен на красном, желтом и желто-зеленом свету и несколько уменьшается в сине-зеленой области спектра для обоих организмов. Они пришли к заключению, что в отличие от остальных каротиноидов фукоксантол обладает в качестве сенсибилизатора полной, неуменьшенной эффективностью. Подобно Дэттону, Мэннингу и Дэггару ( см. гл. XXIV), они обнаружили, что флоуресценция хлорофилла в живых диатомовых водорослях может быть возбуждена также светом, поглощенным фукоксантолом; из этого они сделали вывод, что энергия, поглощенная фукоксантолом, передается хлорофиллу до того, как она будет использована для фотосинтеза. [41]
Кривые пропускания диатомовых водорослей ( Nitzschla dissipata), опубликованные Вассинком и Керстеном [100], так же как и кривые поглощения бурых водорослей, данные Зейбольдом [70, 96, 97], ясно показывают возрастающее поглощение по сравнению с зелеными водорослями ( как, например, Chlorella или Ulva) в области 500 - 580 M L. Однако эти кривые не дают никаких указаний на положение пика ( или пиков) поглощения каротиноидов, которые вызывают поглощение. Сравнивая кривые пропускания живых диатомовых водорослей и водных коллоидных экстрактов клеток, коричневатый цвет которых напоминает цвет суспензий клеток, с кривыми пропускания экстрактов зеленых пигментов в органическом растворителе ( метанол и петролей-ный эфир), Вассинк и Керстен обнаружили смещение полос фукоксантола in vivo в сторону более длинных волн приблизительно на 20 му -, что соответствует 700 см-1; однако эта оценка не совсем надежна ввиду отсутствия явно выраженных максимумов. Эти кривые и кривая поглощения ( по Карреру) для фукоксантола в растворе говорят о некоторой неопределенности; неизвестно, связано ли возрастание поглощения у диатомовых и бурых водорослей в зеленой области ( 500 - 560 м ь) преимущественно ( или даже исключительно) с сильным красным смещением всей полосы фукоксантола или оно объясняется расширением этой полосы в сторону более длинных волн. [42]
Желтые и красные листья дают лишь немного ярких пятен на общем зеленом ковре, который растения образуют летом. В море же в растительности преобладают сине-зеленые, бурые и красные водоросли. Их цвета вызываются смешением хлорофилла с добавочными пигментами двух типов - каротиноидами и фикобилинами. Химически каротиноиды водорослей не особенно отличаются от кароти-ноидов зеленых листьев. Некоторые, в частности фукоксантол у бурых и диатомовых водорослей, поглощают часть зеленого света, пропускаемого хлорофиллом, и поэтому изменяют чистый зеленый цвет последнего на тусклооливковый или бурый. [43]
Взяв среднее из отношений, Дэт-тон и Мэннинг получили значения, приведенные в последней графе табл. 65, и пришли к выводу, что квантовые выходы при фиолетовом, синем и зеленом освещении практически одинаковы с теми, которые получаются на красном свету, несмотря на то, что 40 - 50 / 0 фиолетового и синего света должно поглощаться каротиноидами, тогда как поглощение красного света целиком обусловлено хлорофиллом. Поэтому Дэттон и Мэннинг предположили, что все кароти-ноиды, присутствующие в диатомовых водорослях, должны действовать как сенсибилизаторы фотосинтеза. Значение f для сине-зеленого освещения при 496 мр оказалось значительно более низким. Авторы допускают, что это может указывать на меньшую эффективность каротина и лютеола по сравнению с фукоксантолом. По их вычислениям, доля фукоксантола в общем поглощении каротиноидов является меньшей при 496 мр, чем при более коротких длинах волн. [44]
Они большей частью живут в глубинах моря, и от эффективного поглощения всех проникающих к ним лучей может зависеть само их существование. Для растений же, находящихся на солнце, полное поглощение всего видимого света не представляется необходимым и даже может быть опасным. Подходящий сенсибилизатор, таким образом, был найден, а затем природа выработала приспособления для лучшего обеспечения световой энергией видов, живущих в неблагоприятных условиях. К такого рода приспособлениям относятся повышенное содержание хлорофилла b у теневых растений, наличие у бурых водорослей фукоксантола, а у красных - фикобилина. Благодаря присутствию фикобилина красные водоросли могут расти даже под толстым слоем сине-зеленой морской воды. [45]