Cтраница 3
Действительно, поскольку выход, составляемый мшистыми волокнами от высших уровней, является столь внушительным, может даже показаться, что он должен доминировать в описанных выше матрицах гранулярного слоя. В самом деле, изменения состояния системы этих мшистых волокон, столь глубоко пронизывающих весь гранулярный слой, должны прямо или косвенно влиять на порог возбуждения практически каждой зернистой клетки мозжечка. [31]
Все состояния внутри каждого из таких наборов должны считаться практически эквивалентными. Аналогично в фактически бесконечном множестве адресов, поступающих по мшистым волокнам, выделяются множества по существу эквивалентных адресов. Такое выделение производится гранулярным слоем. Преобразование, осуществляемое гранулярным слоем, выражается в том, что, если два адресных сигнала с мшистых волокон находятся в одном классе эквивалентности, выходные сигналы с параллельных волокон будут совпадать. [32]
В итоге получаем следующую процедуру. Каждому суставу соответствует матричное представление свойственного лишь ему распределения активности мшистых волокон. По каждой из семи матриц мы можем определить номера мшистых волокон, максимально активных по данным измерений положения и скорости. Номера этих максимально активных волокон совпадают с номерами, приписанными элементам этих матриц. Конкатенация элементов в каждом столбце дает номера активных зернистых клеток. [33]
Входные мшистые волокна от высших уровней составляют значительную долю входных волокон всего мозжечка в целом. При достижении гранулярного слоя эти волокна становятся физически неотличимыми от периферических мшистых волокон. Вследствие своего большого количества эти волокна, несомненно, оказывают существенное влияние на процесс определения тех зернистых клеток, которые должны быть активными. [34]
Вектор / является, таким образом, вектором с очень малым числом ненулевых координат. Основной характеристикой этого преобразования является то, что оно производит перекодирование активности мшистых волокон из временной области в активность параллельных волокон в пространственной области. Предполагается, что в параллельных волокнах информация закодирована в виде определенных пучков волокон с ненулевой частотой возбуждения. [35]
На основе анатомических измерений числа и плотности входов зернистых клеток [5], а также определения вероятности возбуждения входов от мшистых волокон [14] можно предположить, что 10 % активных зернистых клеток имеют 1 вход, 20 % - 2 входа, 20 % - 3 входа, 20 % - 4 входа, 15 % - 5 входов, 10 % - 6 входов и 5 % - 7 входов. Отсюда следует, что в модели с 20 активными зернистыми клетками 2 должны зависеть от одного мшистого волокна, 4 -от двух мшистых волокон, 4 - от трех, 4 -от четырех, 3 - от пяти, 2 - от шести и 1-от семи мшистых волокон. [36]
На основе анатомических измерений числа и плотности входов зернистых клеток [5], а также определения вероятности возбуждения входов от мшистых волокон [14] можно предположить, что 10 % активных зернистых клеток имеют 1 вход, 20 % - 2 входа, 20 % - 3 входа, 20 % - 4 входа, 15 % - 5 входов, 10 % - 6 входов и 5 % - 7 входов. Отсюда следует, что в модели с 20 активными зернистыми клетками 2 должны зависеть от одного мшистого волокна, 4 -от двух мшистых волокон, 4 - от трех, 4 -от четырех, 3 - от пяти, 2 - от шести и 1-от семи мшистых волокон. [37]
На основе анатомических измерений числа и плотности входов зернистых клеток [5], а также определения вероятности возбуждения входов от мшистых волокон [14] можно предположить, что 10 % активных зернистых клеток имеют 1 вход, 20 % - 2 входа, 20 % - 3 входа, 20 % - 4 входа, 15 % - 5 входов, 10 % - 6 входов и 5 % - 7 входов. Отсюда следует, что в модели с 20 активными зернистыми клетками 2 должны зависеть от одного мшистого волокна, 4 -от двух мшистых волокон, 4 - от трех, 4 -от четырех, 3 - от пяти, 2 - от шести и 1-от семи мшистых волокон. [38]
С другой стороны, соматотопическо. Зернистые клетки, расположенные в мозжечке в тесном соседстве друг с другом, часто имеют рецептивные поля, находящиеся в весьма удаленных друг от друга областях той же конечности или даже в разных конечностях. Мшистые волокна достигают мозжечка и ветвятся диффузно в отдельной складке и даже в нескольких различных складках. Нельзя сказать, что соматотопия не имеет места для мшистых волокон, однако здесь она диффузия и неоднозначна. [39]
Каждый элемент матрицы соответствует полному исключительному множеству мшистых волокон - такому, что номер этого элемента соответствует номеру максимально возбужденного волокна в этом множестве. Все мшистые волокна, представленные в рассматриваемой матрице, несут информацию к клеткам Пуркинье, суммирующим информацию о повороте плеча. [40]
Входной сигнал / поступает в мозжечок с периферии по мшистым волокнам. Инженер, незнакомый с анатомической терминологией, должен извинить нас за подобные причудливые названия. Многие термины, вроде мшистых волокон, были введены анатомами более века назад. Увидев в свои грубые микроскопы волокна, похожие на мох, они тут же присвоили им соответствующее наименование. Иногда увиденные структуры назывались по имени впервые изучавшего их исследователя, как в случае клеток Пуркинье. Все входные сигналы с мшистых волокон поступают в отдел мозжечка, называемый гранулярным слоем. Здесь информация, передававшаяся по мшистым волокнам в виде временной ( или частотной) модуляции последовательностей импульсов, преобразуется в информацию, передаваемую по параллельным волокнам. Характерной чертой является то, что параллельных волокон, выходящих из гранулярного слоя, в 100, а иногда и в 1000 раз больше, чем входящих в него мшистых волокон. Отсюда следует, что в гранулярном слое происходит перекодирование информации. [41]
Допустим, что в каждый квадратный миллиметр гранулярного слоя входит около 5ХЮ мшистых волокон; тогда число возможных адресов станет практически бесконечным. Следует, однако, учесть, что, если проанализировать окружающий мир с точки зрения его возможных состояний, мы получим тоже бесконечное множество состояний. Сигнал, передаваемый по мшистым волокнам от сенсорных рецепторов конечностей, является описанием состояния этих конечностей. [42]
В итоге получаем следующую процедуру. Каждому суставу соответствует матричное представление свойственного лишь ему распределения активности мшистых волокон. По каждой из семи матриц мы можем определить номера мшистых волокон, максимально активных по данным измерений положения и скорости. Номера этих максимально активных волокон совпадают с номерами, приписанными элементам этих матриц. Конкатенация элементов в каждом столбце дает номера активных зернистых клеток. [43]
Местом, где вырабатываются решения о том, какие задачи должны выполняться двигательной системой, является, конечно, кора головного мозга. Здесь может быть, например, выработана задача совершения рукой движения протянуть. Эта задача передается в мозжечок в виде специфической картины возбуждения Мдо1) кортикальных мшистых волокон. На основе распределения MRQ возбуждения кортикальных мшистых волокон, а также с учетом картины возбуждения периферических мшистых волокон, описывающей состояния различных суставов руки, мозжечковые клетки Пуркинье будут стремиться вырабатывать команды, управляющие электродвигателями в соответствии с требуемой задачей протянуть. Если эти команды будут неправильными, корректирующие сигналы через вьющиеся волокна произведут подстройку весов, характеризующих связи от активных зернистых клеток. [44]
В фактической электромеханической руке, разумеется, нет мшистых волокон с перекрывающимися характеристиками, как это имеет место в живой руке. Вместо них каждый сустав имеет потенциометр, с высокой степенью точности регистрирующий его положение. В измерении, производимом потенциометром, содержится вся информация, которая содержалась бы в совокупности перекрывающихся мшистых волокон живой руки. Однако функционирование системы перекрывающихся мшистых волокон совместно с системой зернистые клетки - клетки Гольджи выражается в том, что рука совершает плавные движения, поскольку лишь незначительная часть зернистых клеток из неактивных становятся активными и наоборот, большинство же зернистых клеток остаются неподверженными воздействию. Активность мшистых волокон отображается в активность зернистых клеток, которая остается почти той же самой, если состояние руки почти то же самое. Для внесения подобного свойства быть почти тем же самым в машинную модель был разработан метод преобразования показаний потенциометра в номера максимально возбужденных мшистых волокон. Эти номера могут рассматриваться как элементы матриц гранулярного слоя. [45]