Cтраница 4
Из сказанного следует, что мозжечок можно рассматривать в инженерном плане как своеобразную машинную память. Мшистые волокна играют как бы роль каналов адресации, вьющиеся волокна служат каналами ввода информации, а выходы клеток Пуркинье можно рассматривать как содержимое ячеек памяти. Все это показано на фиг. Входной сигнал с мшистого волокна является адресом. Выход клетки Пуркинье соответствует содержимому памяти. Выход каждой клетки Пуркинье можно рассматривать как отдельный банк запоминаемых данных. Таким путем достигается избыточность мозжечка, столь характерная для структурного строения мозга. [46]
В фактической электромеханической руке, разумеется, нет мшистых волокон с перекрывающимися характеристиками, как это имеет место в живой руке. Вместо них каждый сустав имеет потенциометр, с высокой степенью точности регистрирующий его положение. В измерении, производимом потенциометром, содержится вся информация, которая содержалась бы в совокупности перекрывающихся мшистых волокон живой руки. Однако функционирование системы перекрывающихся мшистых волокон совместно с системой зернистые клетки - клетки Гольджи выражается в том, что рука совершает плавные движения, поскольку лишь незначительная часть зернистых клеток из неактивных становятся активными и наоборот, большинство же зернистых клеток остаются неподверженными воздействию. Активность мшистых волокон отображается в активность зернистых клеток, которая остается почти той же самой, если состояние руки почти то же самое. Для внесения подобного свойства быть почти тем же самым в машинную модель был разработан метод преобразования показаний потенциометра в номера максимально возбужденных мшистых волокон. Эти номера могут рассматриваться как элементы матриц гранулярного слоя. [47]
Местом, где вырабатываются решения о том, какие задачи должны выполняться двигательной системой, является, конечно, кора головного мозга. Здесь может быть, например, выработана задача совершения рукой движения протянуть. Эта задача передается в мозжечок в виде специфической картины возбуждения Мдо1) кортикальных мшистых волокон. На основе распределения MRQ возбуждения кортикальных мшистых волокон, а также с учетом картины возбуждения периферических мшистых волокон, описывающей состояния различных суставов руки, мозжечковые клетки Пуркинье будут стремиться вырабатывать команды, управляющие электродвигателями в соответствии с требуемой задачей протянуть. Если эти команды будут неправильными, корректирующие сигналы через вьющиеся волокна произведут подстройку весов, характеризующих связи от активных зернистых клеток. [48]
Действительно, поскольку выход, составляемый мшистыми волокнами от высших уровней, является столь внушительным, может даже показаться, что он должен доминировать в описанных выше матрицах гранулярного слоя. В самом деле, изменения состояния системы этих мшистых волокон, столь глубоко пронизывающих весь гранулярный слой, должны прямо или косвенно влиять на порог возбуждения практически каждой зернистой клетки мозжечка. Однако имеется более простой путь моделирования влияния мшистых волокон высших уровней, нежели прямой учет его в матрицах гранулярного слоя. [49]
Возбуждение мшистого волокна на максимальной частоте имеет большое значение, если действительно справедливо, что в каждый момент времени активны только 1 - 2 % параллельных волокон. Из этих гипотетических 1 - 2 % следует, что для возбуждения зернистой клетки должен существовать определенный набор специальных условий. Входные сигналы активных зернистых клеток должны входить в эти 1 - 2 % сигналов с возбужденных волокон. Поскольку зернистые клетки имеют относительно мало входов с мшистых волокон, каждый из таких входов составляет заметную долю общего процесса возбуждения зернистой клетки. [50]
С другой стороны, соматотопическо. Зернистые клетки, расположенные в мозжечке в тесном соседстве друг с другом, часто имеют рецептивные поля, находящиеся в весьма удаленных друг от друга областях той же конечности или даже в разных конечностях. Мшистые волокна достигают мозжечка и ветвятся диффузно в отдельной складке и даже в нескольких различных складках. Нельзя сказать, что соматотопия не имеет места для мшистых волокон, однако здесь она диффузия и неоднозначна. [51]
Например, матрица гранулярного слоя для поворота плеча, показанная на фиг. Это соответствует тому обстоятельству, что, согласно матрице влияний ( фиг. Пуркинье, суммирующие информацию о повороте плеча, должно приходить от мшистых волокон поворота плеча. Условно предполагалось, что 2 / з информации о состоянии сустава составляет информация о положении сустава и / з - информация о скорости сустава. [52]
Числа в этой матрице имеют относительные значения. Сумма чисел каждой строки равна 72 ( число 72 выбрано по числу элементов в матрице, показанной на фиг. Аналогично и для поворота предплечья. Пятая строка матрицы показывает, что 30 / 72 входного сигнала от периферических мшистых волокон несут информацию о повороте предплечья, 12 / 72 - о подъеме запястья, s / 72 - о подъеме локтя, 9 / 72 - о повороте локтя, 6 / 72 - о подъеме плеча и 6 / 72 - о сгибании пальцев. Каждая функциональная часть мозжечка характеризуется различным смешением входов. [53]