Cтраница 2
Протекание реакции Холла, фотофосфорилирования в пигмент-содержащих системах свидетельствует о том, что эти реакции зависят от поглощения данными структурами световой энергии. В эти частях хлоропластов клетки протекает реакции, связанные с преобразованием световой энергии в хшаическую, и ассоциированные с ними реакции транспорта электронов, синтеза АТФ. В этих структурах локализованы ферментные системы, участвующие в указанных реакциях. [16]
Все эти процессы протекают в хлоропластах клетки. [17]
Следует, впрочем, отметить, что Вейер, Сто-кинг и Шамуэй [ 315а ] находили граны и в хлоропластах второго типа, только здесь они были очень мелкими и малочисленными; см. фото IV и V. Что касается структуры ламелл, соединяющих отдельные граны, то она, по-видимому, одинакова в хлоропластах мезофилла и в хлоропластах клеток влагалища. Оба типа хлоропластов имеют зеленую окраску и одинаковые характеристики флуоресценции. По-видимому, в обоих типах хлорофилл распределен по всей ламеллярной системе. Это объясняют раздвоением ламелл. [18]
В этих работах были также сделаны попытки выяснить природу первичного продукта присоединения СО2, но они могли дать лишь очень приблизительные представления, так как применение короткоживущего С11 с полупериодом 20 4 минуты исключало возможность детального изучения процессов. Было установлено, что одной из первых стадий ассимиляции СО2 является энзиматическое карбоксилирование каких-то фосфорсодержащих молекул, присутствующих в клетках растений, и что они образуются, вероятно, вне хлоропластов клеток. Было также установлено, что формальдегид не является промежуточным продуктом ассимиляции СО3, так как при его добавлении в качестве носителя, а затем - выделения в виде гидразона последний не был радиоактивным. [19]
![]() |
Сфагнум болотный ( Sphagnum palustre. Участок листа с клетками двух типов. [20] |
У ряда мхов проявляется четкое обособление ассимиляционных и водоносных элементов листа. Это характерно для разных систематических групп мхов, далеко отстоящих друг от друга в родственном отношении. Лист состоит из двух типов клеток: из зеленых, содержащих хлоропласты, и из мертвых, бесцветных, лишенных хлоропластов водоносных клеток. [21]
Малат переносит водород от НАДФ - На, содержащегося в клетках мезофилла, к НАДО в клетках обкладки проводящих пучков, где восстанавливается НАДФ-Н2. Преимущество такого переноса состоит в том, что НАДО Н2 образуется в результате эффективной световой реакции в хлоропластах клеток мезофилла и затем может быть использован в качестве восстановительного потенциала в цикле Кальвина в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков, в которых собственный синтез НАДФ-Н2 ограничен. [22]
Ферменты, связанные только с восстановительным пентозофосфатным циклом ( рибулозодифосфаткарбоксилаза и фосфо-рибулокиназа), локализованы главным образом в хлоропластах клеток паренхимной обкладки. Эти хлоропласты отличается крупными размерами, не имеют гран, содержат много крахмальных зерен. Ферменты, играющие специфическую роль в С4 - пути ( фосфопи-руваткарбоксилаза, НАДФ-малатдегидрогеназа, пируват - Фн-дикина-за, аденилаткиназа, пирофосфатаза), находятся главным образом в хлоропластах клеток мезофилла, окружающего паренхимную обкладку. [23]
Малат переносит водород от НАДФ - На, содержащегося в клетках мезофилла, к НАДО в клетках обкладки проводящих пучков, где восстанавливается НАДФ-Н2. Преимущество такого переноса состоит в том, что НАДО Н2 образуется в результате эффективной световой реакции в хлоропластах клеток мезофилла и затем может быть использован в качестве восстановительного потенциала в цикле Кальвина в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков, в которых собственный синтез НАДФ-Н2 ограничен. [24]
В этих работах были также сделаны попытки выяснить природу первичного продукта присоединения С02, но они могли дать лишь очень приблизительные представления, так как применение короткоживущего С11 с полупериодом 20 5 минуты исключало возможность детального изучения процессов. Было установлено, что одной из первых стадий ассимиляции СО 2 является энзиматическое карбоксилирование каких-то фосфоросодержащих молекул, присутствующих в клетках растений. Из химического поведения, скорости осаждения при центрифугировании и диффузии радиоактивных продуктов ассимиляции С0г было показано, что они принадлежат к типу кислот, имеют молекулярный вес до 1500 и образуются, вероятно, вне хлоропластов клеток. Был о также установлено, что формальдегид не является промежуточным продуктом ассимиляции С02, так как при его добавлении в качестве носителя, а затем - выделении в виде гидразона, последний не был радиоактивным. [25]
Пируват, образующийся в клетках обкладки, в основном возвращается в клетки мезофилла и фосфорилируется при участии пируват, фосфат-дикиназы. Этот необычный фермент [ уравнение ( 11 - 22) ] расщепляет АТР на AMP и РР, который в свою очередь расщепляется до PI. В результате на возвращение каждой молекулы пирувата в цикл приходится затрачивать энергию двух высокоэнергетических связей. По этой причине считают, что циклическое фотофосфорилирование играет более важную роль в хлоропластах клеток мезофилла, чем в клетках обкладки. [26]
Фикобилиновая фракция, суспендированная в воде, дала полосу флуоресценции у 620 - 655 лц. Он возрастает при растирании этих клеток под водой даже без отделения фикобилина от хлорофилла ( см. гл. Этот факт представляет интерес в связи с тем, что сине-зеленые водоросли не содержат хлоропластов и клеточный сок, полученный при их растирании, по своим свойствам не отличается от содержимого живых клеток столь сильно, как продукт механического разрушения содержащих хлоропласта зеленых клеток. [27]