Cтраница 2
Так как эти поперечные диски, соответствующие хромомерам, расположены в строго определенном порядке, то это сделало возможным составление детальной карты хромосом слюнных желез, состоящих из нескольких тысяч дисков. [16]
Хромомеры - маленькие тельца в виде точек или зерен на хромосомной нити, видимые в лептонеме и пахинеме мей-оза и ( в виде поперечных дисков) в хромосомах слюнных желез двукрылых. Размер и последовательность расположения хромомер в гомологичных хромосомах одинаковы. [17]
Кроме фенотипических эффектов, возникающих при нехватках и дупликациях в результате отсутствия некоторых генов или наличия лишних генов, иногда наблюдается фенотипический эффект и при некоторых инверсиях и симметричных обменах, в которых, насколько можно судить по хромосомам слюнных желез, нет ни потери, ни излишка хромосомного материала, а наблюдается только его перемещение. Фенотипический эффект при этом сводится к изменению признаков, связанных с действием генов, расположенных непосредственно рядом или вблизи от мест разрывов хромосом. [18]
Не входя в детальное обсуждение указанного фактического материала, мы просто покажем, каким образом оказалось возможным перейти от генетических карт, основанных на экспериментальных данных, к составлению цитологических карт, в которых показано фактическое расположение различных локусов в дисках или маленьких сегментах хромосом слюнных желез. [19]
Далее, некоторые участки хромосом, называемые гетерохроматиновыми ( обнаруживаемые цитологически благодаря тому, что они удерживают нуклеиновую кислоту и во время стадии покоящегося ядра, тогда как эухроматиновыс участки хромосом содержат ее только во время деления клетки1), известны как генетически инертные; в этих участках обнаружено лишь небольшое количество генов. В хромосомах слюнных желез гетерохроматиновые участки более сжаты, чем эухроматиновые, и в них нельзя различить ясных дисков. [20]
В данном случае конъюгировавшие хромосомы взяты не из пахинемы мейоза, а из интерфазного ядра клетки слюнной железы личинки, в которой ( как это ни странно) происходит необычайно точная конъюгация хромосом и их участков. О свойствах хромосом слюнных желез говорится ниже ( стр. [21]
Хромосомы слюнных желез имеют поперечные диски из более сильно окрашивающегося материала, которые предположительно состоят из расположенных рядом, бок о бок хромомеров отдельных хромосомных нитей. Эти диски образуют в хромосомах слюнных желез настолько характерный рисунок, что можно заметить даже очень маленькие потери участков хромосомы или перестройки внутри них. Оказалось также возможным составить карты хромосомы, на которые нанесены по возможности все отдельные диски, количество которых в ядре достигает нескольких тысяч. [22]
![]() |
Образование шлейфов как механизм возникновения пуффа ( схема. [23] |
Относительно просто наблюдать это у комара-дергуна Acrlcotopus. За это время в хромосомах слюнных желез вздутия поочередно захватывают примерно 15 дисков, расположенных в хромосоме подряд. Это выглядит так, словно пуфф медленно переходит от 1-го к 15-му диску. Последнее наводит на подозрение, что гены ( поперечные диски. [24]
В некоторых случаях дочерние хромосомы, возникающие путем эндомитоза, остаются лежать рядом, образуя пучки хромосом. Эти пучки по своей структуре напоминают хромосомы слюнных желез дрозофилы и других двукрылых. [25]
Симметричный обмен не приводит к каким-либо механическим затруднениям, и в дочерних ядрах нехваток по каким-либо участкам хромосом не образуется. Симметричные межхромосомные обмены поэтому жизнеспособны, и их часто можно наблюдать в хромосомах слюнных желез. В митозе их не так легко отличить от неизмененных хромосом. [26]
Типичным, хотя, возможно, и очень резко выраженным примером этого служат виды Drosophila pseudoobscura и D. Внешне эти виды очень сходны, а их соматические хромосомные комплексы также, по-видимому, весьма гомологичны: число хромосом у обоих видов одинаково, их форма и относительная величина также совпадают. Однако изучение хромосом слюнных желез и характера их конъюгации у гибридов FI показало, что хромосомные комплексы обоих исходных видов сильно отличаются друг от друга по структурным изменениям. Эти отличия вызваны главным образом инверсиями и в меньшей степени - транслокациями. Кроме того, некоторые участки хромосом столь различны, что для них совершенно не удается установить никакой гомологии ( фиг. [27]
Когда разрывы хромосом у дрозофилы изучают цитологически, то облучают самцов, скрещивают их с необлученными самками и производят сбор личинок из культур рг. Поскольку между облучением спермия и фиксацией слюнных желез проходит много делений, очевидно, нежизнеспособные хромосомные изменения не могут улавливаться таким методом. Этот недостаток методики изучения хромосом слюнных желез в ряде случаев, однако, уравновешивается тем, что при помощи этого метода хромосомные изменения можно изучить очень детально. [28]
Интересно сравнить частоту возникновения симметричных и асимметричных обменов. На нерасщепленных хромосомах это сделать трудно, поскольку в метафазе хромосомы с симметричными обменами часто неотличимы от неизмененных хромосом, так что точные данные можно получить только об асимметричных обменах. В то же время на хромосомах слюнных желез удается получить точные данные о симметричных обменах, но при этом нельзя учесть асимметричные, так как они нежизнеспособны. В хромосомах, которые к моменту возникновения обмена уже расщеплены и в которых поэтому в обмен вовлечена только одна хроматида каждой хромосомы, симметричные и асимметричные обмены можно учитывать отдельно. [29]
Под влиянием 5 - ФУ в хромосомах слюнных желез наблюдали изменения активности пуфов ( табл. 1), причем большинство пуфов заметно снизило свою активность как по размерам, так и по общей частоте встречаемости. [30]