Реакционный центр - фотосистема
Cтраница 1
Реакционный центр фотосистемы II содержит Хл а ( Р680), который служит первичным донором электронов во второй фотореакции. Получив энергию, поглощенную светособирающими пигментами фотосистемы II, этот хлорофилл переходит в возбужденное состояние. Этот электрон принимает молекула особого пластохинона ( Х320), который при этом восстанавливается до семи-хинона. Донором электронов для фотосистемы II служит вода. Разложение воды происходит при участии марганца. [1]
Когда реакционный центр фотосистемы I, представляющий собой комплекс молекулы хлорофилла а с особым белком, переходит в возбужденное состояние под действием квантов света, полученных от антенных молекул, поглощение хлоропластов в области 700 нм снижается. [2]
Фотохимически активный реакционный центр фотосистемы I содержит Хл а ( Р700), играющий роль первичного донора электронов в первой фотореакции. Световая энергия, поглощаемая светособирающими пигментами фотосистемы I, передается в реакционный центр и переводит в возбужденное состояние Xna. Это приводит к окислению Хла ], т.е. к отдаче им одного электрона. Другими словами, в результате отдачи электрона в реакционном центре образуется дырка, или электронная вакансия. Эта дырка тотчас же заполняется другим электроном, поступающим по специальному электрон-транспортному пути. Этот акцептор в свою очередь отдает электрон ферредоксину, а с восстановленного ферредоксина восстановительная сила может передаваться на NADP или другие акцепторы. [3]
Пигмент реакционного центра фотосистемы I характеризуется изменениями поглощения света, главным образом при 700 нм, которые выявляются в спектре после освещения хлоропластов вспышками света. [5]
Электрон от акцептора фотосистемы II проходит через цепь переносчиков и поступает в реакционный центр фотосистемы I, на фотоокисленную форму хлорофилла а - пигмент П700 ( ii0 500 мВ), заполняя электронную вакансию аналогично тому, как это происходит при фотосинтезе зеленых серобактерий. Перенос электронов от акцептора электронов фотосистемы II до реакционного центра фотосистемы I - темновой процесс, состоящий из серии этапов, в которых участвуют переносчики с понижающимися восстановительными потенциалами, такие как ци-тохромы разного типа, пластоцианин ( медьсодержащий белок), пластохинон. Электронный транспорт на этом участке на определенных этапах сопровождается ориентированным поперек мембраны переносом протонов и, следовательно, генерированием Дрн разрядка которого с помощью протонной АТФ-синтазы приводит к синтезу АТФ. [6]
При поглбщении кванта света фотосистемой I один из ее электронов переходит из состояния с относительно низкой энергией в состояние, богатое энергией, вследствие чего фотохимический реакционный центр фотосистемы I, находящийся теперь в возбужденном состоянии, становится очень мощным восстановителем, так что электроны движутся от него вниз к NADP и восстанавливают его в NADPH. Высокоэнергетические электроны, движущиеся от фотосистемы II к фотосистеме I, также получили энергию от квантов света, но от тех, которые были поглощены фотосистемой II. [7]
В свою очередь молекулы цитохрома /, получив электроны от молекул PQ Н2, передают их дальше, к белковым молекулам, содержащим атомы меди и называемым пластоцианидами. Молекулы пластоцианида передают электроны реакционным центрам Рт первой фотосистемы. Электроны же, оторвавшиеся от этих центров при поглощении света, перемещаются к внешней поверхности мембраны тилакоида и захватываются железо-серными белками, от которых они переходят к молекулам ферредоксина, а от них - к молекулам ФАД. [8]
При этом возбужденный хлорофилл должен превратиться в катион-радикал, который, получив электрон от восстановленного компонента Red, пары Ox / Red, возвращается в исходное состояние и может принимать следующий квант света. Молекула хлорофилла вместе с двумя указанными нарами образует реакционный центр фотосистемы I. Роль большого числа других молекул хлорофилла; связанных с хлорофиллом реакционного центра и один кластер, состоит в собирании квантов света, которые безызлучательным путем подаются на хлорофилл реакционного центра, т.е. играют роль антенны. [9]
Электрон от акцептора фотосистемы II проходит через цепь переносчиков и поступает в реакционный центр фотосистемы I, на фотоокисленную форму хлорофилла а - пигмент П700 ( ii0 500 мВ), заполняя электронную вакансию аналогично тому, как это происходит при фотосинтезе зеленых серобактерий. Перенос электронов от акцептора электронов фотосистемы II до реакционного центра фотосистемы I - темновой процесс, состоящий из серии этапов, в которых участвуют переносчики с понижающимися восстановительными потенциалами, такие как ци-тохромы разного типа, пластоцианин ( медьсодержащий белок), пластохинон. Электронный транспорт на этом участке на определенных этапах сопровождается ориентированным поперек мембраны переносом протонов и, следовательно, генерированием Дрн разрядка которого с помощью протонной АТФ-синтазы приводит к синтезу АТФ. [10]
При набухании наблюдается нарушение функций хлоропластов, например, перенос электронов между отдельными компонентами электронтранспортной цепи. В набухших хлоропластах не осуществляется фотоокисление эндогенного цитохрома реакционным центром фотосистемы 1 до тех пор, пока в суспензию не будет добавлена сахароза и за счет этого не произойдет некоторое сжатие белков ламелл. [11]
Хиноны также являются центральными компонентами большинства фотосинтетических и дыхательных цепей переноса электронов. Филлохи-нон ( витамин KI) выполняет роль вторичного акцептора электронов в реакционном центре фотосистемы I ( ФС1) высших растений, водорослей и цианобактерий. Однако, данных по типам взаимодействия молекулы хинона с аминокислотными остатками полипептидных участков Qt-сайта в литературе недостаточно. [12]
Далее в цепи переноса электронов от фотосистемы 11 к фотосистеме 1 принимают участие два цито. Следующим компонентом цепи является медьсодержащий белок пластоцианин, от которого электрон поступает в реакционный центр фотосистемы I. Комплекс, образованный нластохиноиом, цитохромами 6559 и С552 и пластоцнанином, по-видимому, является близким аналогом комплекса III в цепи переноса электронов в митохондриях. При прохождении через него пары электронов создается градиент концентрации протонов через мембрану тилакоидов, направленный внутрь мембраны, - рН внутри тила-коида может достигать значений 4 и ниже. [13]
Когда свет возбуждает молекулу хлорофилла, находящуюся в тилакоидной мембране, один из ее электронов переходит на более высокий энергетический уровень, определяемый энергией поглощенного света, в результате чего молекула и оказывается в возбужденном состоянии. Затем энергия возбуждения ( экси-тон) быстро мигрирует по набору свето-собирающих пигментных молекул к реакционному центру фотосистемы, так что один из электронов этой фотосистемы приобретает большое количество энергии. [14]
На основании вышеприведенных данных сделан вывод о том что мелкие частицы, осаждаемые при 144 000g, обогащены фотосистемой II, приводящей к восстановлению НАДФ, а крупные частицы, осаждаемые при 10 000 g - системой П, участвующей в фотоокислении воды и выделении кислорода. Частичное разделение обеих фотосистем при фрагментации хлоропластов дигитонином подтверждается и данными по содержанию в частицах разных фракций пигмента П700, входящего в реакционный центр фотосистемы I. Из приведенных в таблице данных видно, что мелкие частицы солеряя. [15]
Страницы: 1 2