Реакционный центр - фотосистема
Cтраница 2
Таким образом, в слоевых системах тилакоидов имеются сложные пигментно-липидно-белковые комплексы с различными рассмотренными выше простетическими группами; только оптимальная пространственная организация этих комплексов делает возможным столь быстрый и эффективный транспорт электронов по цепи переносчиков, который наблюдается в фотосинтезе. Однако та же пространственная организация, вероятно, предопределяет и участие тех или иных компонент в нескольких редокс-системах, и возникновение новых, многокомпонентных редокс-систем, которое стимулируется условиями внешней среды живого организма, в частности действием мутагенов, ингибиторов и других агентов. Например, пластохинон А - первый акцептор электрона от Хл реакционных центров фотосистемы II - является еще и кофактором циклического переноса электрона с участием только системы I. Имеются данные о том, что цитохром f - важное звено в цепи транспорта электрона от фотосистемы II к фотосистеме I - принимает участие и в циклическом транспорте электрона. [16]
Циклическим этот поток называется потому, что электроны, выброшенные фотосистемой I при ее освещении и присоединенные первым акцептором электронов, Р430, не переходят затем к NADP, а возвращаются обходным путем в фотосистему I и заполняют в ней дырку. Этот обходной путь, или шунт, включает несколько переносчиков электронов из числа тех, которые входят в цепь, соединяющую фотосистемы II и I, а также участок, соответствующий этапу фосфорилирования. Таким образом, при освещении фотосистемы I электроны могут совершать циклические переходы-покидать реакционный центр фотосистемы I и вновь возвращаться в него. Энергия, необходимая для проведения одного электрона через такой цикл, обеспечивается поглощением одного кванта света. [17]
На участке между цитохромом и пластохиноном, сопряженно с переносом электрона, образуется одна молекула АТФ. Таким образом, мольное соотношение образовавшихся НАДФН и АТФ составляет 1: 1, в соответствии же с циклом Кальвина ( см. стр. Еще один недостающий моль АТФ может быть получен, если в системе I электрон от ферредоксина направить не на восстановление НАДФН, а на фосфорилирование АДФ. Эта новая электронотранспортная цепь в отличие от рассмотренной выше нециклической цепи взаимодействия фотосистем I и II называется циклической. В ней электрон от ферредоксина в конечном итоге возвращается на источник генерирования - реакционный центр фотосистемы I, осуществляя реакцию Хл - - - е - Хл. Энергия возбуждения при этом расходуется в цепи неидентифицированных переносчиков и часть ее идет на образование АТФ. [18]
 |
Схема световых стадии фотосинтеза. [19] |
Из сказанного видно, что для восстановления одной молекулы NADP до NADP-H необходимо прохождение двух электронов через обе фотосистемы, т.е. поглощение четырех квантов света. Па каждую восстановленную молекулу NADP-H приходится одна образовавшаяся молекула АТФ. Па каждые две молекулы NADP-H требуется три молекулы АТФ. Кроме того, АТФ необходим для обеспечения целого ряда других энергетических, синтетических и регуляторпых потребностей растительных клеток. Поэтому в хлороиластах функционирует дополнительный механизм, который обеспечивает фотоспнтетпческое фосфорилирование без сопутствующего восстановления никотпнамндпого кофермента и в котором участвует только фотосистема I. С этой целью поток электронов, поступающих от реакционного центра фотосистемы I на ферредоксин, разделяется на два. [20]
Страницы: 1 2