Цикл - кальвин
Cтраница 3
На рис. 23 - 21 приведены в виде сбалансированных уравнений отдельные реакции, из которых слагается цикл Кальвина. Семь этапов в этом цикле [ реакции ( 2) - ( 8) ] совпадают с этапами глюконеогенеза в животных тканях ( гл. Единственное различие заключается в том, что в процессе фотосинтеза восстановителем при образовании глицеральдегид-3 - фосфата служит не NADH, a NADPH. Остальные реакции ( рис. 23 - 21) катализируются шестью до-полнительньтми ферментами. [32]
Современные данные о последовательности реакций темновой фазы фотосинтеза приведены на схеме 3; этот процесс известен также под названиями цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл. [33]
Рядом работ показано, что у некоторых растений в первые секунды освещения фиксация и превращения С02 осуществляются не по циклу Кальвина, а другим путем. В продуктах, образующихся в листьях кукурузы в первые секунды освещения, преобладает не фосфоглицериновая кислота. Они свидетельствуют о том, что основным первичным акцептором, фиксирующим СО2 в процессе фотосинтеза, у этих растений является не рибулозодифосфат, а фосфоенолпировиноградная кислота. В результате в - карСо л санирования этой кислоты образуется щавелево-уксусная, которая быстро превращается в яблочную и аспарагино-вую кислоты. [34]
В этом так называемом С - пути фотосинтеза или пути С-дикарбоновых кислот, сочетающем специфические особенности образования дикарбоновых кислот с циклом Кальвина, участвуют многие ферментные системы. [35]
У всех исследованных аэробных и факультативно анаэробных хе-молитотрофов ассимиляция углекислоты в автотрофных условиях происходит в результате действия рибулезодифосфатного цикла, называемого также циклом Кальвина. [36]
Таким образом, накопление фруктозо-1 6-дифосфата служит сигналом, выключающим процесс карбоксилирования, тогда как появление фруктозо-6 - фосфата в высоких концентрациях инициирует реакции цикла Кальвина. Отсюда следует, что функционирование цикла Кальвина, подобно реакциям глюконеогенеза ( гл. В хлоропластах этот фермент активируется светом, действие которого опосредуется восстановленным ферредоксином. Другим аспектом регуляторного процесса является активация 3-фос-фоглицератом синтеза ADP-глюкозы из глюкозо-1 - фосфата - регуляция опережающего типа ( рнс. [37]
Предшественниками гликолевой кислоты могут быть соединения с двумя атомами С, которые образуются из фосфатов Сахаров ( фруктозо-6 - фосфат, седогептулозо-7 - фосфат) в транскетолазных реакциях цикла Кальвина. При интенсивно протекающем процессе фотоожнтеэа всегда имеется достаточное количество молекул фос-фоглицеринового альдегида, чтобы акцептировать двууглеродные фрагменты. [38]
Вышеуказанные пути образования а превращений пентозофосфа-тов аналогичны тем, которые имеют место в адотомическом пути окисления глшозы при дыхании ( пентозофосфатный цикл), но направлены в противоположную сторону, поэтому цикл Кальвина называют восстановительным пентозофосфатным циклом. [39]
Действительно, они содержат не только хлорофилл и другие пигменты, необходимые для поглощения световой энергии и осуществления фотохимических реакций; в них, по-видимому, присутствует также и полный набор ферментов цикла Кальвина. [40]
Так как у тропических растений рябулозодифоефат-варбоксилаза малоактивна, то создается впечатление, что четырехуглеродные продукты фиксации С14О2 из клеток мезофилла травспортируютоя в клетки обкладки, где и лроисходит iBO / влечение С14 в цикл Кальвина и образование обычных для большинства растений углеводных продуктов фотосинтеза ( фиг. [41]
Продукты этих реакций - шесть молекул пентоз, из них четыре молекулы ксилулозо-5 - фосфата и две молекулы рибозы-5 - фосфата изомеризуются при действии ферментов соответственно эпимеразы и изомеразы в шесть молекул рибулозо-5 - фосфата, которые в заключительной реакции цикла Кальвина фосфорилизуются АТФ и превращаются в шесть молекул рибулозо-1 5-дифос-фата. [42]
Кальвина, причем на каждую синтезированную молекулу глюкозы расходуются 18 молекул АТР и 12 молекул NADPH, образовавшихся в световых реакциях. Цикл Кальвина состоит из взаимосвязанных реакций пентозофос-фатного и гликолитического путей. У С4 - растений СО2 фиксируется сначала в клетках мезофилла с образованием малата, переходящего затем в клетки обкладки. Здесь СО2 вновь высвобождается, и ее концентрация оказывается достаточно высокой, чтобы могла произойти реакция, катализируемая рибуло-зодифосфат-карбоксилазой. После этой реакции весь процесс идет уже по С3 - пути. У С3 - растений часть добытой в процессе фотосинтеза энергии теряется в результате фотодыхания. Субстратом для фотодыхания служит гликолат-продукт оксигенирования рибулозо-1 5-ди-фосфата. [43]
 |
Схема фиксации ССЬ с помощью цикла Кальвина. [44] |
Сходные преимущества дает и цикл Кальвина. Например, 6 оборотов этого цикла обеспечивают чистый выход 1 молекулы гексозы в конечном итоге без потери промежуточных продуктов цикла. [45]
Страницы: 1 2 3 4 5