Цикл - кальвин
Cтраница 4
Кальвина закодированы в плазмидах. Первая поставляет восстановленные пиридиннуклеотиды в цикл Кальвина, вторая восстанавливает НАД, окисляющийся в ЭТЦ. Регуляция этих ферментов осуществляется по типу репрессии-дерепрессии. Организм является факультативным автотрофом и может аэробно расти на средах с глюкозой. [46]
Таким образом, накопление фруктозо-1 6-дифосфата служит сигналом, выключающим процесс карбоксилирования, тогда как появление фруктозо-6 - фосфата в высоких концентрациях инициирует реакции цикла Кальвина. Отсюда следует, что функционирование цикла Кальвина, подобно реакциям глюконеогенеза ( гл. В хлоропластах этот фермент активируется светом, действие которого опосредуется восстановленным ферредоксином. Другим аспектом регуляторного процесса является активация 3-фос-фоглицератом синтеза ADP-глюкозы из глюкозо-1 - фосфата - регуляция опережающего типа ( рнс. [47]
Цикл Кальвина функционирует и у различных представителей пурпурных бактерий, как серных, так и несерных. Есть данные, что специфические ферменты цикла Кальвина содержат и некоторые зеленые бактерии, однако не все. [48]
У кукурузы СО2 фиксируется в ходе реакций, называемых путем Хэтча-Слэка: фос-фоенолпируват быстро карбоксилируется до оксалоацетата ( часть которого в результате трансаминирования превращается в аспартат) и восстанавливается до ма-лата. Только после последующего декар-боксилирования СО2 наконец попадает в цикл Кальвина. [49]
Регуляторным ферментом превращения С02 в углеводы является первый фермент цикла Кальвина - ри-булозо-1 5-дифосфаткарбоксилаза. При регуляции по аллостерическому механизму ингибитором фермента является один из центральных метаболитов цикла Кальвина - фруктозо-1 6-дифосфат, а активатором - фруктозо-6 - фос-фат. [50]
В частности, рнбозо-5 - фосфат частично расходуется па синтез новых молекул нуклеотидов. Этот и многочисленные другие процессы, связанные с расходованием компонентов цикла Кальвина, могут происходить только за счет уменьшения количества накапливающихся гексоз, так как полная регенерация рибулозо-1 5-дифосфата является необходимым условием функционирования цикла. [51]
Особенно важно отметить то, что яблочный фермент сосредоточен главным образом в обкладке сосудистого пучка. Такая локализация его очень удобна для передачи СО2 и НАДФ-Н в цикл Кальвина. Реакция яблочного фермента - единственный источник С02 для этих клеток, так как они хорошо изолированы от наружного воздуха. Таким образом, триозофосфатдегидроге-наза должна получать половину необходимого ей НАДФ-Н от реакции яблочного фермента, и тем самым она помогает тянуть эту реакцию в сторону декарбоксилирования. [52]
 |
Пути переноса электронов у тионовых бактерий при окислении разных соединений серы. [53] |
При этом бактерии большую часть углерода клеток строят из органических субстратов. Фиксация углекислоты резко снижается из-за подавления синтеза рибулезодифосфаткарбоксилазы - ключевого фермента цикла Кальвина. Снижается также скорость окисления тиосульфата. [54]
Работами Бассема и Кирка ( Baasham, Kirk, I962) показано, что в атмосфере кислорода и при отсутствии С02 усиливается образование гликолевой кислоты в клетках хлореллы и одновременно снижается содержание в них рибулозодифосфата. Механизм действия кислорода, вызывающего изменение превращения углерода у растений с циклом Кальвина на рликолатный путь, остается пока неизвестным. [55]
Кальвин использовал радиоактивный изотоп углерода С-14 в качестве метки и проследил, каким образом растения на свету превращают атмосферный углекислый газ в глюкозу. Открытая им цепочка реакций, происходящих в процессе фотосинтеза, получила название цикл Кальвина. В 1961 году Кальвин был удостоен Нобелевской премии по химии. [56]
В строме происходят темновые реакции фотосинтеза ( разд. Структура стромы напоминает гель; в ней содержатся растворимые ферменты, в частности ферменты цикла Кальвина, а также сахара и органические кислоты. Избыток углеводов, образуемых в процессе фотосинтеза, запасается в виде крахмальных зерен. С мембранами часто связаны сферические липидные капли. Они становятся крупнее по мере разрушении мембран в процессе их старения. По-видимому, в этих каплях аккумулируются липиды из мембран. [58]
Поскольку цикл Кальвина построен на основе существовавших ранее метаболических последовательностей и поскольку его реакции идут в обратном направлении по отношению к реакциям, использованным в качестве сырого материала для создания этого цикла, можно было бы ожидать, что синтез гексозы будет связан с определенными затруднениями термодинамического характера. Прежде чем рассматривать главный термодинамический барьер, который нужно было преодолеть в ходе эволюции реакций цикла Кальвина, следует отметить, что четыре из важнейших реакций этого цикла благоприятствуют течению процесса в сторону синтеза гексозы. [59]
Основа световой стадии - система окислительно-восста-новит. НАДФ-Н) и аденозинтрифосфорная к-та ( АТФ) - используются в тсмновой стадии восстановления СО2 ( цикл Кальвина) и образования углеводов. [60]
Страницы: 1 2 3 4 5