Цикл - трикарбоновая кислота
Cтраница 1
Цикл трикарбоновых кислот ( рис. 7.7) служит для окисления двухугле-родного соединения ацетата до СО2 с отщеплением водорода. При участии трех дегидрогеназ водород переносится на NAD ( P), а под действием сукцинатдегидрогеназы - непосредственно на хинон. Как правило, коферменты передают водород в дыхательную цепь. [1]
Цикл трикарбоновых кислот не только выполняет функцию конечного окисления органических веществ, но и обеспечивает процессы биосинтеза различными предшественниками, такими как 2-оксоглутарат, окса-лоацетат и сукцинат. Отсутствие этих кислот привело бы к нехватке оксалоацетата, который служит акцептором для ацетил - СоА, и тем самым к нарушению цикла. [2]
 |
Пути образования органических кислот у грибов. [3] |
Цикл трикарбоновых кислот выполняет в первую очередь катаболи-ческую функцию. Однако наряду с этим он служит центральным распределителем, поставляющим предшественники для синтеза многих клеточных компонентов. [4]
 |
Современная схема пентозофосфатного пути окисления углеводов, отражающая его связь с гликолизом ( по Херсу. [5] |
Цикл трикарбоновых кислот ( цикл Кребса) представляет собой конечный общий путь для окисления топливных молекул. Большинство топливных молекул вступает в цикл в виде ацетил - Ко А. Окислительное декарбоксилирование пирувата, приводящее к образованию ацетил - КоА, является связующим звеном между гликолизом и циклом трикарбоновых кислот. [6]
Цикл трикарбоновых кислот тесно связан с обменом аминокислот, которые могут дезаминироваться и дать соответствующие кетокислоты, а также с обменом порфиринов и стероидов. Так как ацетил-кофермент А может образовываться также и при окислении жиров, то существует прямая связь между этим окислением и циклом. Рассмотрим эту связь более подробно. [7]
Цикл трикарбоновых кислот не является единственным. Процесс превращений может идти и иными путями, например, таким, какой рассматривается в цикле С4 - дикарбоновых кислот. Повидимому, продукты промежуточного обмена ( метаболиты) могут сами играть роль как бы катализаторов. [8]
Цикл трикарбоновых кислот следует рассматривать как универсальный механизм окисления ацетильной группы в аэробных условиях, поскольку практически он обнаружен во всех видах аэробнодышащих организмов: в животных, растениях, микроорганизмах. [9]
Скорость цикла трикарбоновых кислот зависит от потребности в АТФ. Высокий энергетический заряд клетки понижает активность цитратсинтазы, изоцитратдегидрогеназы и а-кетоглутаратдегидрогеназы. Еще один важный регуляторный момент-необратимое образование ацетил - КоА из пи-рувата. В результате пентозофосфатного пути происходит генерирование НАДФН и рибозо-5 - фосфата в цитозоле. НАДФН участвует в восстановительных биосинтезах, а рибозо-5 - фосфат используется в синтезах РНК, ДНК и нуклеотидных коферментов. [10]
С циклом трикарбоновых кислот связано почти столь же быстрое, как в 3-фосфороглицерино вой кислоте, появление С14 в яблочной кислоте. [11]
Включаясь в цикл трикарбоновых кислот, он обеспечивает синтез а-кетоглутаровой кислоты, превращение которой в аминокислоты рассмотрено выше. Поступая в глиоксилевый цикл, ацетил - КоА служит для расширенного воспроизводства в организме оксалоацетата, а из него - ПВК. Из обеих назцан-ных кислот также синтезируются аминокислоты. [12]
Непрерывная работа цикла трикарбоновых кислот или его части требует присутствия соответствующего акцептора водорода для ре-окисления восстановленных коферментов. В отсутствие кислорода как конечного акцептора электронов катализаторы дыхательной цепи находятся в восстановленном состоянии и поэтому не могут служить акцепторами электронов от восстановленных пиридиннуклеотидов и флавинов. В этих условиях акцепторами электронов могут служить другие метаболиты. [13]
Действие ферментов цикла трикарбоновых кислот может приводить к накоплению любой кислоты цикла за счет другой, накопленной ранее, или за счет питательных запасных веществ, при использовании которых может образоваться кислота цикла. Так, например, известно, что в листьях табака ( см. разд. III), культивируемого в темноте, по мере исчезновения малата накапливается цитрат. Для этого случая существует разумное объяснение, которое сводится к тому, что в данном случае малат потребляется окислительным путем в цикле трикарбоновых кислот с образованием С02 и цитрата. [14]
Особое значение цикла трикарбоновых кислот состоит в том, что он является связующим звеном между ферментными системами брожения и дыхания, являющимися главными источниками энергии для клеток дрожжей, и ферментными системами, обусловливающими синтез белковых веществ и других составных частей клеток. [15]
Страницы: 1 2 3 4