Cтраница 2
Все это делает невозможным даже приблизительную оценку изменения свободной энергии в самой реакции транспептидации в процессе нормального элонгационного цикла на рибосоме. Конечно, из того факта, что реакция протекает, и быстро, следует вывод об уменьшении свободной энергии рибосомного комплекса при транспептидации. Однако это уменьшение не может быть столь значительным, как - 30 кДж / моль ( - 7 ккал / моль) в стандартных условиях, а должно быть меньше по следующим соображениям. Во-первых, свободная энергия гидролиза связанного субстрата, при условии освобождения продуктов гидролиза, должна быть меньше таковой свободного субстрата, так как часть энергии должна была освободиться при связывании, если оно было спонтанным. Во-вторых, свободная энергия гидролиза субстрата, когда продукт задерживается в связанном виде, тоже должна быть меньше таковой в случае, когда продукт освобождается, так как в связанном состоянии продукта аккумулирована часть свободной энергии, если освобождение продукта является в принципе термодинамически спонтанным. Можно считать, что свободная энергия около - 30 кДж / моль ( - 7 ккал / моль), которая освободилась бы в реакции транспептидации в случае, когда субстраты и продукты свободны, здесь распределяется на предыдущую стадию связывания аминоацил-т РНК и последующую стадию транслокации, таким образом питая весь элонгационный цикл. [16]
РНК в А-участке реагирует с пептидил-т РНК в Р - участке, что осуществляется перенос С-конца пептида на аминоацил-т РНК. Ьперь удлиненная пептидил-т РНК ( точнее ее остаток тРНК) занимает g - участок, а образовавшаяся деацилированная тРНК - Р - участок. На стари III рибосома взаимодействует с EF-G и ГТФ, которые катализируют рремещение пептидил-т РНК ( ее остатка тРНК) вместе с кодоном мат-рцы из А-участка в Р - участок и освобождение деацилированной тРНК 3 Р - участка в раствор. По завершении этого ГТФ гидролизуется, и Е - О, ГДФ и ортофосфат освобождаются из рибосомы. В результате Снова достигается состояние, когда пептидил-т РНК находится в ручастке, а в А-участке установлен следующий кодон матрицы, и он IJQTOB воспринять следующую аминоацил-т РНК. Трансляция всей коди-ующей последовательности матричного полинуклеотида и элонгация рлипептида на рибосоме осуществляются повторением именно таких JHUIOB. Кстати, стадия инициации и стадия терминации трансляции редставляют собой не более, чем модификации представленного здесь бочего элонгационного цикла - см. гл. [17]