Cтраница 1
Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина, являющийся основным путем фиксации С02 у всех высших фотосинтезирующих организмов, функционирует уже в группе пурпурных бактерий. [1]
Восстановительный пентозофосфатный цикл является основным механизмом автотрофной ассимиляции углекислоты. Последняя у большинства фотосинтезирующих эубактерий восстанавливается с помощью фотохимически образованной ассимиляционной силы - АТФ и восстановителя. Однако и АТФ, и восстановитель ( НАДФ Н2 или НАД Н2) образуются в разных метаболических путях. Поэтому нельзя рассматривать восстановительный пентозофосфатный цикл ассимиляции С02 строго привязанным только к фотосинтезу. У большой группы хемоавтотрофных эубактерий этот путь фиксации С02 сочетается с темновыми окислительными процессами получения энергии. Важно отметить только, что это основной путь ассимиляции С02, если последняя служит единственным или главным источником углерода. [2]
Ферменты, связанные только с восстановительным пентозофосфатным циклом ( рибулозодифосфаткарбоксилаза и фосфо-рибулокиназа), локализованы главным образом в хлоропластах клеток паренхимной обкладки. Эти хлоропласты отличается крупными размерами, не имеют гран, содержат много крахмальных зерен. Ферменты, играющие специфическую роль в С4 - пути ( фосфопи-руваткарбоксилаза, НАДФ-малатдегидрогеназа, пируват - Фн-дикина-за, аденилаткиназа, пирофосфатаза), находятся главным образом в хлоропластах клеток мезофилла, окружающего паренхимную обкладку. [3]
Карбоксидобактерий могут расти автотрофно, ассимилируя С02 в восстановительном пентозофосфатном цикле, а также использовать в качестве единственного источника углерода и энергии различные органические соединения. При выращивании на среде с С02 в качестве единственного источника углерода большинство карбоксидобактерий энергию могут получать за счет окисления молекулярного водорода, при этом рост на среде с С02 Н2 происходит активнее, чем на среде с СО. [4]
Таким образом, нециклическая электронтранспортная система способна или целиком обеспечивать ассимиляцию С02 в восстановительном пентозофосфатном цикле энергией, или для этого нужны дополнительные молекулы АТФ. Последние могут быть получены в циклическом процессе при затрате дополнительных квантов света. [5]
Протекание ферментативной реакции по ок-сигеназному пути приводит к истощению клеточного пула молекул рибулозодифосфата и, как следствие этого, понижению активности восстановительного пентозофосфатного цикла в клетке. Помимо существования в основной форме в биологических реакциях и под действием различных физико-химических факторов возникают продукты неполного восстановления 02, более реакционно способные и обладающие высокой токсичностью для клетки. [6]
Современные данные о последовательности реакций темновой фазы фотосинтеза приведены на схеме 3; этот процесс известен также под названиями цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл. [7]
В последние годы появились работы, показавшие, что у ряда фотосинтезирущих организмов первичная фиксация С02 и дальнейшие ее превращения на свету могут идти и не по восстановительному пентозофосфатному циклу. Особенности пути превращения углерода в процессе фотосинтеза у некоторых растений ( С - путь фотосинтеза) излагаются ниже. Кроме того, открыт другой путь фиксации С02 и у фотосинтезирующих бактерий. Сравнительно недавно выявлен и другой путь фикса ции и восстановления СОр бактериями. Все исследованные фото-сиятезирувдие и некоторые анаэробные нефотосинтезирующие бактерии оказались способными синтезировать кетокислоты из С02 и апетил - и сукцшшл - КоА путем восстановительного карбоксилиро-вания при участии восстановленного ферредоксина в качестве донора водорода. [8]
Вышеуказанные пути образования а превращений пентозофосфа-тов аналогичны тем, которые имеют место в адотомическом пути окисления глшозы при дыхании ( пентозофосфатный цикл), но направлены в противоположную сторону, поэтому цикл Кальвина называют восстановительным пентозофосфатным циклом. [9]
Изучение этой специфической группы эубактерий привело к заключению о ее близости к автотрофам Это проявляется как в способности метилотрофов синтезировать все вещества клетки из С1 - соединений, так и функционированию развитого у них механизма ассимиляции С02 в восстановительном пентозофосфатном цикле. [10]
Ферментативные пути, ведущие к синтезу пентозофосфатов, уже формировались в окислительном пентозофосфатном пути. Для восстановительного пентозофосфатного цикла уникальными являются два фермента, не участвующие в других метаболических путях: фосфорибулокиназа и рибулозодифосфаткарбоксилаза. [11]
У метилотрофов функционируют циклические пути ассимиляции Срсоединений, ответственные за превращения их в вещества клетки: восстановительный пентозофосфатный, рибулозомонофос-фатный и сериновый. В восстановительном пентозофосфатном цикле ( см. рис. 77) происходит ассимиляция С02, образующейся при окислении С [ - соединений. У метилотрофов этот путь не имеет широкого распространения и обнаружен только у представителей, способных расти автотрофно, а также у тех, кто может использовать формиат. [12]
Наконец, описаны тионовые бактерии, растущие хемолитогетеротрофно, используя в качестве источника углерода только органические соединения, а энергию получая за счет окисления восстановленных соединений серы. Основным механизмом ассимиляции С02 служит восстановительный пентозофосфатный цикл, обнаруженный у всех тионовых бактерий. Вспомогательную роль играют реакции карбоксилиро-вания трехуглеродных соединений, в первую очередь фосфоенол-пировиноградной кислоты. [13]
Под электронным микроскопом удалось показать, что они заполнены гранулярным содержимым и окружены однослойной мембраной белковой природы толщиной примерно 3 нм. Карбоксисо-мы состоят из частиц рибулозодифосфаткарбоксилазы, фермента, катализирующего фиксацию С02 на рибулозодифосфате в восстановительном пентозофосфатном цикле. До настоящего времени окончательно не выяснено, в какой форме находится фермент в карбоксисомах: в инертном или функционирующем состоянии. Имеются данные в пользу того, что в активно растущей культуре больше фермента находится в растворимой форме. При переходе в стационарную фазу увеличивается доля рибулозодифосфаткарбоксилазы в составе карбоксисом. Эти данные указывают на возможную роль карбоксисом как структур, обеспечивающих защиту фермента от воздействия внутриклеточными протеа-зами и, таким образом, его консервирование. [14]
Если прокариоты выращивать на средах, где источник углерода - одно -, двух - или трехуглеродные соединения, то необходимые сахара ( в первую очередь С6) они должны синтезировать из имеющихся в среде источников углерода. У подавляющего большинства автотрофов на среде с С02 в качестве единственного источника углерода сахара синтезируются в реакциях восстановительного пентозофосфатного цикла. У гетеротрофов на среде с С2 - и С3 - соединениями для синтеза необходимых Сахаров используются в значительной степени реакции, функционирующие в ка-таболическом потоке, например в гликолитическом пути. Однако поскольку некоторые ферментативные реакции этого пути необратимы, в клетках гетеротрофных прокариот, способных использовать двух - и трехуглеродные соединения, сформировались специальные ферментативные реакции, позволяющие обходить необратимые реакции катаболического пути. [15]