Cтраница 2
Для фиксации N2 необходим восстановитель в виде молекул восстановленного ферредоксина ( иногда НАДФ Н2) и химическая энергия в форме АТФ. Восстановитель может или непосредственно транспортироваться из соседних вегетативных клеток в готовом виде, или же генерироваться в гетероцистах в темновых ферментативных процессах из исходного транспортируемого субстрата. В последнем случае таким субстратом служит дисахарид мальтоза - продукт восстановительного пентозофосфатного цикла. Ее катаболизирование, осуществляемое по активно функционирующему в гетероцистах окислительному пентозофосфатному пути, приводит к образованию молекул НАДФ Н2, с которых водород может передаваться на ферредоксин в реакции, катализируемой ферредоксин: НАДФ-оксидоредуктазой. Источником АТФ в гетероцистах на свету служит зависимое от I фотосистемы циклическое фотофосфорилирование, в темноте - окислительное фосфорилирование. [16]
На переднем конце тела животного располагаются ярко окрашенные щупальца. В мешке заключены внутренние органы, самый крупный из них, занимающий почти всю полость тела, - трофосома, в которой обнаружено множество бактерий, окисляющих H2S, запасающих энергию в молекулах АТФ и использующих ее затем для фиксации С02 в восстановительном пентозофосфатном цикле. Бактерии локализованы внутри клеток трофосомы. [17]
Восстановительный пентозофосфатный цикл является основным механизмом автотрофной ассимиляции углекислоты. Последняя у большинства фотосинтезирующих эубактерий восстанавливается с помощью фотохимически образованной ассимиляционной силы - АТФ и восстановителя. Однако и АТФ, и восстановитель ( НАДФ Н2 или НАД Н2) образуются в разных метаболических путях. Поэтому нельзя рассматривать восстановительный пентозофосфатный цикл ассимиляции С02 строго привязанным только к фотосинтезу. У большой группы хемоавтотрофных эубактерий этот путь фиксации С02 сочетается с темновыми окислительными процессами получения энергии. Важно отметить только, что это основной путь ассимиляции С02, если последняя служит единственным или главным источником углерода. [18]
В группе архебактерий известны организмы с хемоорганогетеротрофным, хемолитоавтотрофным, хемолитогетеротрофным и фотогетеротрофным типом питания. Центральным метаболитом этого пути является ацетил - КоА, который через фосфоенолпируват превращается в 3 - ФГА и далее в молекулу фруктозо-6 - фосфата. Таким образом, у архебактерий, способных к автотрофии, фиксация С02 происходит по восстановительному пути карбоновых кислот в различных его модификациях. Ни в одном случае не обнаружено функционирование восстановительного пентозофосфатного цикла. [19]
Большинство - облигатные авто-трофы, рост которых ингибируется органическими соединениями в концентрациях, обычных для гетеротрофов. С использованием 14С - соединений показано, что облигатные хемолитоавтотрофы могут включать в состав клеток некоторые органические вещества, но в весьма ограниченной степени. Основным источником углерода остается С02, ассимиляция которой осуществляется в восстановительном пентозофосфатном цикле. Только для некоторых штаммов Nitrobacter показана способность к медленному росту в среде с органическими соединениями в качестве источника углерода и энергии. [20]
Для восстановления 1 молекулы С02 у фототрофов, имеющих две фотосистемы, необходима энергия 8 - 10 квантов поглощенного света. Эта величина складывается из следующих значений. Перенос одного электрона от воды на НАДФ требует 2 квантов света. Восстановление молекулы НАДФ происходит с использованием 2 электронов, т.е. 4 квантов света. Кроме восстановителя в процессе ассимиляции С02 используется энергия в виде АТФ. В нециклическом электронном транспорте наряду с НАДФ Н2 при переносе 2 электронов синтезируются предположительно 2 - 3 молекулы АТФ. Ассимиляция 1 молекулы С02 в восстановительном пентозофосфатном цикле требует 3 молекул АТФ. [21]