Cтраница 2
Таким образом, ассоциативное обучение характеризуется тем, что сигнал изменяет свое действие под влиянием последующего приспособительного эффекта. Такое обучение является эффект-зависимым. Существуют две формы ассоциативного эффект-зависимого обучения: классический павловский условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс. В классическом павловском рефлексе безусловное подкрепление подается за условным сигналом независимо от того, как реагирует на этот сигнал животное. Инструментальный условный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такой реакции, которая позволяет достичь или избежать последующего безусловного раздражителя. Это позволяет рассматривать классический павловский условный рефлекс в качестве основной формы ассоциативного обучения. [16]
Реакция ускорения при повторении стимула также дает эффект накопления. Возрастание частоты пейсмекерных ПД в фоне приводит к тому, что последующие стимулы относительно слабо влияют на частоту пейсмекерных ПД. Повторение раздражений является существенным фактором для поддержания высокого уровня активности. Прекращение раздражений ведет к постепенному возвращению частоты к исходному фону. Привыкание проявляется в том, что реакция ослабевает и активность нейрона возвращается к исходному фону, несмотря на подачу раздражений. Этот процесс завершается тем, что реакция на стимул прекращается. Воспроизведение реакции путем апликации АХ свидетельствует о том, что в этих эффектах существенное значение имеют собственно эндонейрональные механизмы. [17]
Замедление и ускорение пейсмекерной активности как особые реакции пейсмекерного механизма, происходящие без сдвига МП и без изменения сопротивления мембраны, часто обнаруживают эффект аккумуляции. Это выражается в том, что при повторении разражителя длительность реакции возрастает до нескольких минут. В результате такой реакции замедления вся фоновая активность нейрона исчезает. Тем самым последующие раздражители уже не вызывают видимых реакций. Тем не менее повторение раздражителя оказывает существенное влияние на нейрон, обеспечивая поддержание устойчивого подавления пейсмекерной активности. С прекращением раздражения пейсмекерная активность медленно восстанавливается. Последующее нанесение раздражителя снова вызывает замедление или полное прекращение пейсмекерной активности. Учитывая данные о воспроизведении реакции замедления при микроапликации АХ, можно сказать, что эта реакция связана с прямым действием медиатора на локус пейсмекерного потенциала. Таким образом, эффект подавления связан не с пластическими изменениями, а с длительным поддержанием высокой концентрации медиатора в районе локуса пейсмекерного потенциала. [18]
Но конечно, эксперимент допустим только в том случае, когда это необходимо для диагностики и лечения патологии мозга. Именно поэтому важны опыты на животных. Подробно об этом мы расскажем в главе Подсознательная память. Поскольку электроды были вживлены в разные структуры мозга, то можно было проследить, как в мозге осуществляется динамика воспроизведения следа памяти во времени и в пространстве. Как показали исследования нашей лаборатории, воспроизведение следа очень динамично: в одной и той же структуре мозга он то воспроизводится, то исчезает, очень изменчива локализация воспроизведения - след как бы всплывает в разных частях мозга и опять исчезает в его глубинах. В то же время для того, чтобы след памяти проецировался во внешний мир, например, в виде двигательной условной реакции, необходимо воспроизведение следа одновременно в нескольких структурах мозга. Вспомним художественное плавание: всплывание на поверхность отдельных спортсменок не создает рисунка на воде. Так и для воспроизведения целостной обученной реакции необходимо проявление в мозге пространственно-временной конструкции воспроизведения следа в нескольких структурах мозга. [19]