Cтраница 2
Хотя концентрация G700 мала, она все же достаточна, для того чтобы обусловить падение квантового выхода фотосинтеза в длинноволновой области у зеленых растений, о котором мы будем говорить несколько далее ( разд. [16]
В свете этих соображений трудно считать случайной одинаковую величину квантового выхода реакции Хилла в целых клетках и у осколков хлоропластов и квантового выхода фотосинтеза в щелочных буферных растворах. Мало вероятно, чтобы количественно одинаковые повреждения причинялись фотохимическому аппарату при столь разнородных воздействиях, как погружение клеток в щелочную среду, отравление их хиноном и механическое разрушение при отделении хлоропластов. Значительно более правдоподобно предположение, состоящее в том, что фотохимический аппарат переживает все эти виды обработки без серьезных нарушений и что квантовый расход 10 2 представляет собой истинную меру эффективности общего во всех случаях первичного фотохимического процесса. Квантовый расход, значительно меньше 8, фигурирующий в работе Варбурга и Берка для фотосинтеза в кислой среде, является единственным результатом, не укладывающимся в рамки вышеизложенных представлений. Вопрос о том, вызвано ли это расхождение систематической экспериментальной ошибкой, как полагают Эмерсон и его сотрудники, или заменой истинного фотосинтеза частичным обращением дыхания, требующим меньшего числа квантов ( Кон, Франк), является самостоятельным и спорным вопросом. [17]
Они использованы и другие методы определения газообмена ( полярографический для кислорода, инфракрасная спектрометрия для С02), были получены более низкие значения квантового выхода фотосинтеза, порядка 0 11 - 0 08, что соответствует расходу 9 - 12 квантов на одну молекулу усвоенной углекислоты или выделенного кислорода. [18]
Эти оценки содержат слишком много приближений, чтобы их можно было использовать в качестве количественных аргументов против верхнего предела 0 10 0 02 для квантового выхода фотосинтеза; но они показывают, что следовало бы расширить дальнейшие исследования квантового выхода, проведя их на листьях высших растений, особенно желтых разновидностей, и исследовать все протяжение световых кривых. [19]
Если Р - число молекул 02, продуцируемых в 1 с, / а - число квантов, поглощаемых в 1 с, то / ( Я) Ф ( Я) - квантовый выход фотосинтеза. При выделении одной молекулы 02 поглощается 8 квантов. Кривая Ф ( Я) для хлореллы показана на рис. 14.5. Характерно красное падение - резкое уменьшение Ф ( Я) в области 680 нм. Оно наблюдается и в спектре действия реакции Хилла. Но при этом хлоропласты продолжают поглощать свет. [20]
Однако термохимические затруднения делают четырехквантовые теории непригодными. Новейшие определения квантовых выходов фотосинтеза показывают, что для восстановления одной молекулы двуокиси углерода требуется по крайней мере восемь квант. [21]
При исследовании эффективности процесса фотосинтеза в хло-ропластах выяснилось, что такая эффективность падает до нуля при освещении светом с длиной волны, превышающей К0 680 нм, хотя они поглощают свет и с большей длиной волны, вплоть до К 800 нм. Это явление вызвано красным падением квантового выхода фотосинтеза. [22]
У фотосинтезирующих бактерий, по современным данным, эффект Эмерсона отсутствует. В области длинноволновой части спектра ( 840 - 1000 нм) не наблюдается снижения квантового выхода фотосинтеза. [23]
Эти цифры говорят о том, что выход флуоресценции обоих хлорофиллов значительно выше, когда их возбуждают в оранжево-красной системе. Кроме того, выход резко падает в крайней красной области, что напоминает падение квантового выхода фотосинтеза, наблюдавшееся в той же области спектра Эмерсоном и Льюисом ( см. гл. Ливингстон упоминает, что подобное уменьшение флуоресценции в длинноволновой области было отмечено в работах с другими красителями. [24]
Эта гипотеза более правдоподобна, так как пространственное разделение систем подтверждается опытами по фракционированию вещества хлоропластов. Сбалансированное возбуждение определяется в этом случае не переносом энергии от ФС / / к ФС /, но наличием в обеих системах одинаковых пигментов, хотя и в разных пропорциях. Квантовый выход фотосинтеза должен при этом иметь минимумы в областях, в которых одна из систем поглощает свет сильнее, чем другая. Соответствующая тонкая структура спектра действия была действительно обнаружена. [25]
Для эффективного протекания процесса фотосинтеза необходимо возбуждение более чем одного фотосинтетически активного пигмента. Этот результат предполагает возможность участия двух главных процессов в реакции преобразования энергии при фотосинтезе. Квантовый выход фотосинтеза падает при длинах волн света больше, чем длина волны максимума поглощения в красной области ( эффект Эмерсона, или красное падение), хотя поглощение в этой области ( 675 - 720 нм) продолжает приводить к заселению уровня S 0 хлорофилла а. Однако если к возбуждающему световому пучку добавляется более коротковолновый свет ( Ж670 нм), то квантовый выход фотосинтеза существенно возрастает. Низкие квантовые выходы фотосинтеза, получаемые при длинноволновом освещении, могут быть подняты до нормальных значений одновременным освещением коротковолновым светом. [26]
С другой стороны, всегда есть опасность, что наблюдаемые изменения давления обусловливаются какой-то непредвиденной реакцией, так как метод не позволяет непосредственно определить, с каким именно газом мы имеем дело. Именно в силу этого спор относительно максимального значения квантового выхода фотосинтеза столь сильно затянулся. Удивляться этому не приходится: естественно, что при таком большом числе возможных источников ошибок любой результат может быть подвергнут сомнению. [27]
Если все пигменты, поглощавшие свет, одинаково эффективны в процессе фотосинтеза, то квантовый выход процесса будет одинаков или близок в разных участках спектра. ЕСЛИ же энергия, поглощаемая тем или иным пигментом, в процессе фотосинтеза не участвует, то квантовый выход фотосинтеза в этих лучах, будет сильно снижен. [28]
Уменьшение квантового выхода Qhlorella на синем и фиолетовом свету вряд ли вызывается присутствием какого-нибудь желтого пигмента, отличного от каротиноидов ( сравнение спектров поглощения живых клеток и экстрагированных пигментов на фиг. С другой стороны, у некоторых высших растений в клеточном соке или клеточных стенках часто присутствуют пигменты типа флавонов или антоцианинов, которые конкурируют с фотосинтетически активными пигментами в поглощении сине-фиолетовых квантов или даже служат в качестве цветных экранов, особенно если они располагаются в эпидермисе или в клеточных стенках между хлоропластами и внешним источником света. Присутствие этих пигментов не должно влиять на выход фотосинтеза при световом насыщении, но будет понижать квантовый выход в линейном участке и в области частичного насыщения. Берне [54, 55, 100] сообщил, что квантовый выход фотосинтеза сеянцев сосны и ели в сине-фиолетовом свете ( 390 - 470 м ь) был в 2 раза меньше, чем в красном ( 630 - 720 мр) или в красном плюс оранжевый ( 560 - 720 му. [29]
Для эффективного протекания процесса фотосинтеза необходимо возбуждение более чем одного фотосинтетически активного пигмента. Этот результат предполагает возможность участия двух главных процессов в реакции преобразования энергии при фотосинтезе. Квантовый выход фотосинтеза падает при длинах волн света больше, чем длина волны максимума поглощения в красной области ( эффект Эмерсона, или красное падение), хотя поглощение в этой области ( 675 - 720 нм) продолжает приводить к заселению уровня S 0 хлорофилла а. Однако если к возбуждающему световому пучку добавляется более коротковолновый свет ( Ж670 нм), то квантовый выход фотосинтеза существенно возрастает. Низкие квантовые выходы фотосинтеза, получаемые при длинноволновом освещении, могут быть подняты до нормальных значений одновременным освещением коротковолновым светом. [30]