Cтраница 3
Если фукоксантол и остальные каротиноиды являются в той или другой степени активными как сенсибилизаторы фотосинтеза в зеленых растениях и бурых водорослях, то механизм их участия, вероятно, основан на передаче энергии к хлорофиллу, а не на прямом взаимодействии с окислительно-восстановительной системой. Эта гипотеза была выдвинута Энгельманом еще 50 лет тому назад. Первое экспериментальное подтверждение ее было получено в опытах Дэттона, Мэннинга и Дэггара, возбуждавших флуоресценцию хлорофилла светом, поглощаемым каротиноидами ( см. гл. Эти опыты были проведены с тем же самым организмом ( Nitzschia closterium), который был использован для определения квантового выхода фотосинтеза. [31]
Прямая фотохимическая диссоциация хлорофилла in vivo кажется даже менее вероятной, чем in vitro, если принять во внимание известную светоустойчивость хлорофилла в живой клетке. XXIV кривые, представленные на фиг. Chlorella может возбуждаться, хота и с уменьшенной эффективностью, также и световыми квантами, поглощенными каротиноидами, и эта интерпретация согласуется с кривой квантового выхода фотосинтеза, полученной Эмерсоном и Льюисом. [32]
Прежде всего флуоресценция конкурирует только с первичной фотохимической реакцией, а не со всем процессом фотосинтеза. Скорость фотосинтеза, измеренная по выделению кислорода или поглощению углекислоты, часто определяется не только эффективностью первичного фотопроцесса, но также и скоростью одной или нескольких связанных с этим процессом темновых каталитических реакций. К их числу относятся реакции, которые превращают первичные фотопродукты в стабильные конечные продукты фотосинтеза. Когда эти завершающие реакции слишком слабы, чтобы идти наравне с первичным фотохимическим процессом ( что может иметь место, например, в очень сильном свете, или при низких температурах, или в присутствии некоторых ядов), первичные фотопродукты будут накопляться до определенной концентрации и вновь исчезать при обратных реакциях. Вследствие этого квантовый выход фотосинтеза уменьшится, однако на интенсивности флуоресценции это не отразится, так как первичный фотохимический процесс, конкурирующий с флуоресценцией, продолжается с неизменной скоростью. [33]