Cтраница 4
Специфичность этих ферментов весьма сильно варьирует. Некоторые из них, которые следует называть гексокиназами, относительно неспецифичны и способны катализировать фосфорилирование целого ряда гексоз соответствующей конфигурации, в том числе D-фруктозы, D-маннозы, 2-дезокси - В-тлюкозы и D-глюкозамина. [46]
![]() |
Международная классификация ферментов, основанная на катализируемых ими реакциях. [47] |
В тех случаях, когда фермент имеет длинное или труднопроизносимое систематическое название, можно пользоваться его тривиальным названием. Например, тривиальное название обсуждаемого нами фермента - гексокиназа. [48]
По-видимому, гексокиназа специфична по отношению к АТФ; гексокиназа из растений проявляет активность с глюкозой, фруктозой, маннозой и глюкозамином. Этот широкий диапазон специфичности аналогичен диапазону гексокиназы дрожжей; полагают, что он не является следствием присутствия сложной смеси гексокиназ. Тем не менее в горохе содержатся две гексокиназы: одна из них реагирует с глюкозой и фруктозой, а другая специфична для фруктозы. Для действия гексокиназы необходим магний. Изучение фермента из дрожжей показывает, что, как и другие киназы, он расщепляет связь Р - О, а не С - О. У растений гексо-киназная активность обнаружена и в растворимой фракции и в фракции структурных элементов клетки. [49]
В организме млекопитающих эту реакцию катализируют два разных фермента, заметно различающихся по своим свойствам. В скелетных мышцах присутствует только один из них - гексокиназа. В печени помимо гексокиназы содержится также и глюкокиназа, которая здесь преобладает. Глюкокиназа характеризуется гораздо большей величиной Хм ( 10 0 мМ) и не ингибируется глюкозо-6 - фосфатом. Какое значение имеет различие в величине KM для гексокиназы мышц и глюкокиназы печени. Как должны сказываться различия в свойствах этих двух ферментов ( величина KM и способность ингибироваться глюкозо-6 - фосфатом) на их физиологической роли в мышцах и в печени. [50]
АТФ) к тому или Обмен Сахаров происходит в основном путем иному сахару. К этим ферментам относится образования их фосфорилированных производ - гексокиназа, катализирующая образование ных. Поэтому растения, так же как и другие глюкозо-6 - фосфата из глюкозы ( см. ниже, организмы, обладают ферментами, которые ка - фиг. [51]
Глю-козо - 6-фосфатдегидрогеназа, о-глицеральдегид - З - фосфатдегидро-геназа и миокиназа связывались только Р - ( 6-аминогексил) - Р2 - ( 5 -аденозин) пирофосфат - сефарозой, в то время как алкоголь-дегидрогеназа и глицерокиназа связывались только № - ( 6-амино-гексил) - 5 - АМР - сефарозой. Лактатдегидрогеназа, малатдегидро-геназа, 3-фосфоглицераткиназа и пируваткиназа связывались обоими сорбентами, а гексокиназа и креатинкиназа не связывались ни одним из них. Эти результаты отражают природу фермент-нук-леотидных взаимодействий; можно сделать вывод, что в то время как свободная 5 -фосфатная группа существенна для связывания, например, алкогольдегидрогеназы или глидерокиназы, она играет совершенно другую роль при взаимодействии с глицеральдегид-3 - фосфатдегидрогеназой. В этом случае решающая роль принадлежит аденозиновой части аффинанта. [52]
Обобщая механизмы межорганной регуляции гликолиза и глюконеогенеза, следует отметить, что объектом регуляции являются ферменты необратимых ( специфических) реакций. Для гликолиза ( мышцы, печень, жировая ткань) - это гексокиназа, фосфофрукто-киназа, пируваткиназа, для глюконеогенеза ( печень) - это пируват-карбоксилаза и фосфатаза Ф-16 - БФ. [53]
![]() |
Распад и синтез гликогена ( схема. [54] |
Жирными стрелками указан путь распада, тонкими - путь синтеза. Цифрами обозначены ферменты: 1 - фосфорилаза; 2 - фос-фоглюкомутаза; 3 - глюкозо-б-фосфатаза; 4 - гексокиназа ( глюкокиназа); 5-глюко-зо - 1-фосфат-уридилтрансфераза; б - глико-генсинтаза. [55]
Таким образом, до того как глюкоза отложится в виде гликогена, она предварительно фосфоршшруется. Необходимая для этого гексокиназа тесно связана с компонентами клеток и не переходит в раствор, т.е. в мышечный экстракт, подобно гексокиназе дрожжей. О фосфорилазе будет сказано ниже. [56]
Образуются фосфорные эфиры Сахаров. Под действием фермента гексоки-назы и адениловых кислот, являющихся донаторами и акцепторами фосфорной кислоты, глюкоза превращается в глюкогшранозо-6 - фосфат. Гексокиназа катализирует перенос одной фосфорной группы с АТФ на глюкозу. При этом АТФ превращается в АДФ, а остаток фосфорной кислоты присоединяется по месту шестого углеродного атома. Действие фермента активируется ионами магния. Глкжокиназная реакция определяет скорость процесса брожения. [57]