Cтраница 3
Первый межвидовой гибрид у растений был получен Кель-рейтером в 1760 г. в результате скрещивания двух видов табака, и автор назвал его первый ботанический мул. Это странное название было вызвано тем, что гибрид оказался стерильным, подобно мулу. Мул также представляет собой межвидовой гибрид; таких гибридов с незапамятных времен получают, скрещивая лошадь с ослом. [31]
Sole) Smith, содержащая 3-октанон в качестве главного компонента, и эфирные масла межвидовых гибридов, включающих эти виды. [32]
Растения первого поколения гибридов, как правило, имеют фенотип, промежуточный между фенотипами родительских видов. Однако наряду с типичными гибридами с промежуточным наследованием морфологических признаков встречаются гибриды матроклинного типа как в прямых, так и в обратных скрещиваниях. В табл. 2 дана характеристика гибридов FJ по форме соцветий, так как форма соцветий является наиболее четким морфологическим признаком, по которому различаются между собой виды и их межвидовые гибриды. [33]
При межвидовой гибридизации изменчивость создается в результате рекомбинации генов исходных видов. Большое разнообразие по числу хромосом у межвидовых гибридов Mentha обеспечивает более случайный характер рекомбинаций и большую вероятность накопления генов, благоприятно влияющих на признаки со сложным характером расщепления. При вегетативном размножении любая генотипическая комбинация может быть сохранена и размножена. Поэтому в программе по селекции межвидовых гибридов Mentha большое, значение нмеет использование трансгрессивного расщепления, позволяющего расширить существующие пределы и интенсивность выражения желательных признаков. [34]
Самым важным этапом в этой работе является отбор устойчивых экземпляров растений F - Он проводится на возможно большем количестве материала. Одновременно была предпринята и большая проверочная работа. В связи с тем, что в литературе встречаются указания на то, что в молодом возрасте растения более восприимчивы к фитофторе [ 4 ], а также в связи с тем, что некоторые селекционеры считают разработанный нами метод заражения проростков излишне жестоким, устраняющим те растения, которые на более поздних стадиях развития не поразились бы фитофторой, мы провели на двух образцах заражение и проростков, и взрослых растений. Для этой цели часть семян двух межвидовых гибридов была пророщена и не заражалась в чашках Петри, а проростки, были распикированы в ящики, где и выращивались до конца вегетации. Всего было выращено 547 растений, листья которых заражались в чашках Петри дважды за сезон последовательно двумя расами. [35]
И если бы, продолжает он, это было не так, как могли бы сохраниться no - рядок и в то же время многообразие животного и растительного творения. Такое смешение, если бы оно действительно было возможно, уже давно должно было наступить. Однако реальная картина мира показывает, что однообразное и регулярное воспроизведение видов сохраняется в мире постоянно, границы каждого отдельного вида остаются теми же, какими, вероятно, они были много тысячелетий тому назад; ясно, что консервация различных видов была закреплена во всех разделах органического творения. Линдлея доказали, что, как правило, межвидовые гибриды, если они вообще могут быть получены, оказываются бесплодными или в лучшем случае вырождаются и исчезают в третьем поколении. [36]
В результате были получены данные, показавшие, что с помощью отдаленной гибридизации и индуцирования структурных перестроек хромосом можно существенно улучшить плодовитость тетраплоидов гороха. Так, тетраплоиды, полученные в результате удвоения числа хромосом у межвидовых гибридов P. [37]
Очень интересно отметить, что в ряде случаев подобного рода гибель зародыша бывает вызвана не дефектами его конституции как таковой, а дисгармонией между ним и материнским растением. Иными словами, материнское растение оказывается плохой кормилицей для гибридного семени. Методы выращивания зародышей в культурах были постепенно усовершенствованы, и таким путем оказалось возможным вырастить многих межвидовых гибридов, которых иначе не удалось бы получить. [38]
События, происходящие в эволюции вида: полиплоидизация, гибридизация, хромосомные перестройки и фрагментация, отражаются прежде всего на числе хромосом. При этом иногда выявляется, что существующие в настоящее время виды являются уже вторичными полиплоидами, а истинное основное число хромосом, характерное для исходных форм, меньшее, чем можно было бы определить из сравнения чисел хромосом, известных в настоящее время для видов изучаемого рода. Между тем, в результате проведенной нами гибридизации [37, 38] ряда диких видов с числом хромосом 2п24 с культурным видом картофеля Solatium tuberosum, у которого 2п48, были получены межвидовые гибриды с 2п 36, т.е. триплоиды. [39]
Редко в каком семействе покрытосеменных растений не наблюдается полиплоидия. О широкой распространенности полиплоидов среди покрытосеменных растений и значении их в эволюции, а также в селекции новых сортов приводятся данные во многих статьях и сводках. Одной из первых и наиболее полной была сводка Г.Д. Карпеченко [4, 5], в которой не только освещена значительная эволюционная роль полиплоидии и показана возможность ее экспериментального освоения, но и подводились итоги собственных экспериментальных исследований [6-8] по повышению плодовитости межвидовых гибридов методом полиплоидии, созданию новых константных отдаленных гибридов и получению экспериментальных полиплоидов, полезных для селекции. [40]
Одно из эволюционных значений изменения числа хромосом, как известно, это образование изоляции между видами. При этом возникающая изоляция выявляется часто в почти полной нескрещиваемости видов с различными хромосомными числами. Для преодоления нескрещиваемости этих видов приходилось использовать предварительно полученные экспериментальные полиплоиды, именно тетраплоиды 24-хромосомных видов. При этом не только резко возрастала скрещиваемость, но и были возможны иные направления скрещиваний: не только с использованием дикого вида в качестве материнского растения, а культурного вида в качестве опылителя, что обычно приносило успех в селекционной практике при скрещивании с природными диплоидными видами, но и в обратном направлении, а именно с использованием в качестве материнского растения культурного вида, а в качестве опылителя - дикого вида, в его экспериментально полученной тетраплоидной форме. Однако они были в значительной степени стерильны при наличии сравнительно правильной конъюгации хромосом. Изоляция между вицами возникает из-за нарушений плодовитости у межвидовых гибридов, вследствие аномалий происхождения мейоза, отсутствия конъюгации хромосом или гибели пыльцы и зародышей в результате генетической несовместимости ядра и цитоплазмы и несбалансированности хромосом. Преодоление аномалий мейоза при межвидовой гибридизации и повышение плодовитости межвидовых гибридов, как сейчас хорошо известно, а впервые было экспериментально показано исследованиями Г.Д. Карпеченко [4-6], достигается полиплоидизацией набора хромосом, в силу чего возникают фертильные амфидиплоиды. В процессе эволюции часто имело место не только увеличение числа хромосом при полиплоидизации форм и становлении полиплоидных видов, но и гибридизация видов с одинаковыми или разными числами хромосом, сопутствуемая одновременно полиплоидизацией гибридного генома, наиболее часто за счет образования нередуцированных гамет. Частая встречаемость амфиплоидов в эволюции растений наглядно отразилась в различных таксонах растений возникновением новых вторичных чисел хромосом. В хорошо изученном за последние годы в этом отношении роде Clarkia ( сем. [41]
Одно из эволюционных значений изменения числа хромосом, как известно, это образование изоляции между видами. При этом возникающая изоляция выявляется часто в почти полной нескрещиваемости видов с различными хромосомными числами. Для преодоления нескрещиваемости этих видов приходилось использовать предварительно полученные экспериментальные полиплоиды, именно тетраплоиды 24-хромосомных видов. При этом не только резко возрастала скрещиваемость, но и были возможны иные направления скрещиваний: не только с использованием дикого вида в качестве материнского растения, а культурного вида в качестве опылителя, что обычно приносило успех в селекционной практике при скрещивании с природными диплоидными видами, но и в обратном направлении, а именно с использованием в качестве материнского растения культурного вида, а в качестве опылителя - дикого вида, в его экспериментально полученной тетраплоидной форме. Однако они были в значительной степени стерильны при наличии сравнительно правильной конъюгации хромосом. Изоляция между вицами возникает из-за нарушений плодовитости у межвидовых гибридов, вследствие аномалий происхождения мейоза, отсутствия конъюгации хромосом или гибели пыльцы и зародышей в результате генетической несовместимости ядра и цитоплазмы и несбалансированности хромосом. Преодоление аномалий мейоза при межвидовой гибридизации и повышение плодовитости межвидовых гибридов, как сейчас хорошо известно, а впервые было экспериментально показано исследованиями Г.Д. Карпеченко [4-6], достигается полиплоидизацией набора хромосом, в силу чего возникают фертильные амфидиплоиды. В процессе эволюции часто имело место не только увеличение числа хромосом при полиплоидизации форм и становлении полиплоидных видов, но и гибридизация видов с одинаковыми или разными числами хромосом, сопутствуемая одновременно полиплоидизацией гибридного генома, наиболее часто за счет образования нередуцированных гамет. Частая встречаемость амфиплоидов в эволюции растений наглядно отразилась в различных таксонах растений возникновением новых вторичных чисел хромосом. В хорошо изученном за последние годы в этом отношении роде Clarkia ( сем. [42]