Cтраница 2
Эта гипотеза заключается в том, что окислитель 02 может реагировать не только с гидрогеназой Ен ( вызывая таким образом потерю адаптации), но и с промежуточным восстановителем Н2ЕН, завершая таким образом перенос водорода к кислороду. [16]
Мы можем предположить, что у анаэробно инкубированных водорослей также имеются одна и та же гидрогеназа и один промежуточный акцептор. [17]
Способность водородных бактерий и других микроорганизмов окислять молекулярный водород связана с наличием у них водородакти-вирующей системы, называемой гидрогеназой. [18]
Так как способность почти всех других катализаторов активировать водород обусловлена наличием атомов или ионов металлов, кажется разумным предположить, что они имеются также в гидрогеназе. Действительно, многие данные говорят в пользу того, что гидрогеназа является комплексом, включающим железо, и что последнее играет важную роль при ее действии. [19]
В то время как поглощение Н2 происходит только с участием гидрогеназ, выделение молекулярного водорода у эубактерий, способных к фиксации N2, наряду с гидрогеназой может катализироваться и нитрогена-зой. Согласно одной из точек зрения, гидрогеназы возникли в результате усложнения структуры ферредоксинов. [20]
Окисление бутирата осуществляет Syntrophomonas wolfei. Гидрогеназа у этого организма расположена в периплаэматичес-ком пространстве и ингибируется 2 - 8 мМ хлористой меди, которая воздействет только на перипяазматический фермент. Для активации окисления ЛЖК за счет АТФ организмы вынуждены использовать обратный транспорт. Аналогично идет окисление пропионата у Syntrophobacter wolinii. Получая очень мало энергии, синтрофы растут медленно, и общая скорость осуществляемого ими процесса зависит от накопленной биомассы. Поэтому в сообществах наблюдается временное накопление ЛЖК. Син-трофные отношения не обязательно обусловлены деятельностью синтрофов в строгом смысле, их функции могут выполнять и другие организмы. [21]
Было показано, что оба фермента катализируют прямую и обратную реакции. Гидрогеназа катализирует реакцию Н2 А АН2, где А - акцептор, например метнлвиологен, или даже соединение с одним атомом углерода. Гидрогенлиаза катализирует образование муравьиной кислоты Н2 - f - СО2 НСООН. [22]
![]() |
Доля природных штаммов Rhizobium и Bradyrhizobium, у которых есть система ассимиляции водорода ( HUP 1. [23] |
Мутант, содержащий дефектную мембраносвязанную гидрогеназу, не рос на минимальной среде в присутствии формиата, при этом активность эндоплазмати-ческой гидрогеназы оставалась неизменной. Трансформированные клетки, способные расти на такой среде, проверяли на присутствие в них активной гидрогеназы. [24]
Таким образом, обсуждаемая выше инактивация гидрогеназы в присутствии кислорода протекает с участием по крайней мере двух состояний фермента. В механизме катализа гидрогеназами кинетический процесс, характеризуемый временем Т2, в отсутствие кислорода практически не имеет места. В этих условиях кинетика процесса, характеризуемая параметром ть отражает, по-видимому, тепловую денатурацию белка. В присутствии кислорода появляется второй экспоненциальный член в кинетике инактивации. В этих условиях происходят, по-видимому, процессы окисления функционально важных групп активного центра фермента, что влечет за собой его необратимую инактивацию. [25]
Процесс метанового брожения осуществляется бактериями Methanobacterium Omelanskii, Methanobacte-rium Sohngenii, Methanosarcina methanica и др. Они являются строгими анаэробами и не образуют спор. Эти бактерии обладают ферментом гидрогеназой, под влиянием которой активируется водород, акцептируемый углекислотой, в результате чего синтезируется метан. [26]
Да, представленный одной субъединицей. Донором ( акцептором) электронов клостридиальной гидрогеназы служит ферредоксин. [27]
Водород образуется при бактериальном брожении в результате расщепления р-кетокарбоновых кислот под действием ферредоксин-гидрогеназы. У многих штаммов сульфатредуцирующих бактерий имеется конститутивная гидрогеназа, с помощью которой в дыхательную цепь включается молекулярный водород. В качестве доноров водорода они используют органические кислоты, спирты и молекулярный водород. [28]
Если водородные бактерии содержат обе формы гидрогеназы, функции между ними четко разделены. В случае отсутствия у водородных бактерий цитоплазматической гидрогеназы возникает проблема получения восстановителя при хемолитоавтотрофном способе их существования. При функционировании только цитоплазматической гидрогеназы она выполняет обе функции: часть восстановительных эквивалентов с НАД Н2 поступает в дыхательную цепь, другая расходуется по каналам конструктивного метаболизма. Таким образом, из всех хемолитоав-тотрофных эубактерий только водородные бактерии с помощью определенной формы гидрогеназы могут осуществлять непосредственное восстановление НАД окислением неорганического субстрата. В электронтранспортную цепь электроны, следовательно, могут поступать с НАД Н2 или включаться на уровне переносчиков с более положительным окислительно-восстановительным потенциалом. [29]
Рассмотренная кинетическая модель достаточно хорошо описывает две особенности катализа гидрогеназой. Во-первых, зависимости скорости реакций от концентрации органических субстратов имеют классический вид уравнения Михаэли-га - Ментон. [30]