Анаэробный гликолиз

Cтраница 3

АТФ во время аноксии лежит где-то в промежутке между 0 и 1 молем АТФ на 1 моль глюкозо-6 - фос-фата, подвергшегося гликолизу. Эти данные убедительно показывают, что анаэробный гликолиз в летательных мышцах насекомых крайне малоэффективен как механизм хранения энергии в форме АТФ. Становится вполне понятным, почему эта ткань нуждается в полностью аэробном обмене и почему работа летательных мышц не может продолжаться при аноксии. [31]

Конечный продукт гликолиза пиру-ват проходит различные катаболические пути в зависимости от вида организма и от условий, в которых протекает метаболизм. [32]

В этих условиях продукт гликолиза пируват восстанавливается с образованием лактата. В скелетной мышце этот процесс, называемый анаэробным гликолизом, служит важным источником энергии АТР при напряженной физической работе. Молочная кислота, образующаяся из сахара в результате деятельности молочнокислых бактерий, вызывает скисание молока, и эта же кислота придает квашеной капусте ее характерный чуть кислый вкус. Третий путь превращений пирувата заканчивается образованием этанола. [33]

Клеточное дыхание включает три стадии: 1) окислительное образование аце-тил - СоА из пирувата, жирных кислот и аминокислот, 2) расщепление ацетильных остатков в цикле лимонной кислоты, в результате которого образуются СО2 и атомы водорода, и 3) перенос электронов на молекулярный кислород, сопряженный с окислительным фосфорили-рованием ADP до АТР. При окислительном катаболизме глюкозы выделяется гораздо больше энергии, чем при анаэробном гликолизе. [34]

Под адоптациями к гипоксии понимаются реакции, протекающие на тканевом уровне и обеспечивающие устойчивость к недостаточному снабжению тканей кислородом. Сюда относится неспецифическая реакция повышения тканевой устойчивости к гипоксии, а также усиление анаэробного гликолиза, позволяющего осуществлять энергетические процессы при недостаточном поступлении кислорода к тканям. [35]

Понятно, что лучше всего распознавание жизнеспособной ткани обеспечивается сопоставлением уровня ее обменных процессов и кровоснабжения. Известно, что при отсутствии или малом количестве доставляемого кислорода выживание клеток миокарда осуществляется посредством анаэробного гликолиза ( Сакс В.А. с соавт. FDG транспортируется в клетки посредством ее специфического переносчика через клеточную мембрану и фосфо-рилируется гексокиназой. В отличие от естественной глюкозы 18F - FDG здесь захватывается и далее не метаболизируется. [36]

Сравните этот механизм с механизмом альдольного присоединения ( разд. Ферментативное расщепление фруктозо-1 6-дифосфата до D-глицеральдегид - З - фосфата и дигидрокси-ацетонфосфата является важной стадией анаэробного гликолиза ( разд. [37]

Аналогичные проблемы определяют характер метаболизма и у других крупных животных, таких, как слоны и носороги, а также у китов, тюленей и прочих морских млекопитающих, подолгу остающихся под водой. У динозавров и других гигантских доисторических животных источником энергии для работы мышц служил, вероятно, анаэробный гликолиз, и значит, им тоже были необходимы длительные периоды восстановления сил, во время которых эти животные легко становились добычей более мелких хищников, способных лучше использовать кислород, а потому и лучше приспособленных к длительной мышечной активности. [38]

Большинство позвоночных-это по преимуществу аэробные организмы; глюкоза у них сначала правращается в процессе гликолиза в пируват, а затем этот пируват претерпевает полное окисление до СО2 и Н2О под действием молекулярного кислорода. Мышцы при этом используют в качестве топлива имеющийся в них запас гликогена и генерируют АТР посредством анаэробного гликолиза, конечным продуктом которого является лактат. Поэтому при беге на короткие дистанции в крови в весьма значительных количествах накапливается лактат. Позднее, в период восстановления, этот лактат медленно превращается в печени обратно в глюкозу; на протяжении периода восстановления потребление кислорода постепенно снижается до тех пор, пока не установится, наконец, нормальная интенсивность дыхания. Избыточное количество кислорода, потребленное за период восстановления, служит мерой кислородной задолженности. [39]

При напряженной работе мышечная ткань потребляет гораздо больше АТР, чем в состоянии покоя. В белых скелетных мышцах, например в мышцах ног у кролика или мышцах крыла у индейки, почти весь этот АТР образуется в процессе анаэробного гликолиза. На рис. 15 - 5 видно, что АТР образуется на второй стадии гликолиза в ходе двух ферментативных реакций, катализируемых фосфоглицераткиназой и пируваткиназой. Представим себе, что в скелетной мышце отсутствует лактатдегидрогеназа. [40]

Быть может, уместно именно здесь рассмотреть те факторы, которые ( в животных клетках) играют главную роль в регулировании распада и ресинтеза глюкозы ( и гликогена), иными словами, факторы, регулирующие обмен этих соединений. В общем можно считать, что во всех клетках, способных расщеплять глюкозу как в присутствии, так и в отсутствие кислорода, этот углевод исчезает ( а лактат или же любой другой продукт анаэробного гликолиза или брожения накапливается) в анаэробных условиях быстрее, чем в аэробных. Это торможение гликолиза кислородом, впервые подмеченное Пастером, а впоследствии подтвержденное Мейергофом и Варбургом, известно под названием: эффекта Пастера. Другое явление было открыто А. [41]

Процесс гликолиза включает два окислительно-восстановительных этапа, однако суммарного изменения степени окисления углерода в результате этого процесса не происходит. Легко видеть, что соотношение атомов С, Н и О в молекулах двух этих соединений одинаково и, следовательно, превращение глюкозы в молочную кислоту не сопровождается окислением углерода. Тем не менее при анаэробном гликолизе какая-то часть энергии, заключенной в молекуле глюкозы, все же извлекается; этой энергии достаточно для того, чтобы обеспечить суммарный выход двух молекул АТР в расчете на каждую расщепленную молекулу глюкозы. [42]

Из приведенной схемы следует, что на каждую молекулу глюкозы, превращенную в две молекулы молочной кислоты или этанола, фосфорилируется две молекулы АТФ. Таким образом, биоэнергетическим итогом анаэробного гликолиза является образование двух макроэргических связей на одну деградированную молекулу глюкозы. [43]

С другой стороны, в присутствии кислорода пировиноградная кислота полностью окисляется в С02 и Н20, причем этот процесс несравненно более выгоден с энергетической точки зрения, чем образование молочной кислоты. Впрочем, затрата, сделанная в анаэробном процессе, в котором топливо используется неудовлетворительно, компенсируется регенерацией гликогена из молочной кислоты приведенным выше образом. Мышечные экстракты содержат исключительно ферменты анаэробного гликолиза, а не дыхательные ферменты. Эти ферменты тесно связаны с некоторыми структурными элементами клеток, называемыми митохондриями. [44]

У микроорганизмов также описан другой способ окисления гексоз - гексозомонофосфатный путь. Этот путь характерен для ряда аэробных микроорганизмов, в частности грибов сем. As-pergillaceae, и существует наряду с анаэробным гликолизом. [45]

Страницы: 1 2 3 4