Анаэробный гликолиз
Cтраница 4
Таким образом, фотосинтезирующие организмы, автографы, должны были возникнуть на Земле в тот период, когда ее атмосфера была восстановительной. Более того, если бы клетки не достигли высоко организованного и защищенного состояния, кислород атмосферы не дал бы возможности развиваться жизни, окисляя химические соединения, из которых должны были образоваться биологически функциональные молекулы. Существование в наше время анаэробных бактерий, анаэробного гликолиза свидетельствует о возникновении жизни в восстановительной атмосфере. Таким образом, само существование жизни указывает на биогенное происхождение современной окисленной атмосферы Земли. Геология и биология тесно связаны. [46]
Последующий период пребывания под водой ( фаза III), который может продолжаться в течение многих часов ( а у некоторых видов при низкой температуре и много дней), характеризуется полной аноксией. Все функции, связанные с поддержанием жизни и работой органов, в этой фазе осуществляются за счет анаэробного обмена. По-видимому, источником всей энергии в этот период служит анаэробный гликолиз. [47]
Хотя анаэробный гликолиз быстрее, чем аэробный обмен веществ, он очень неэкономичен в расходовании топлива организма. Кроме того, образующаяся при гликолизе молочная кислота накапливается в мышцах, вызывая боль, которую вы, возможно, чувствовали, пробежав несколько лестничных пролетов. Предел времени - в течение которого ваше тело может получать энергию в результате анаэробного гликолиза, меньше минуты. [48]
К этому количеству надо добавить 2 молекулы АТФ, образующиеся при аэробном гликолизе, и 6 молекул АТФ, синтезирующихся за счет окисления 2 молекул внемитохондриального НАДН, которые образуются при окислении 2 молекул глицеральдегид-3 - фосфата в дегидрогеназной реакции гликолиза. Следовательно, при расщеплении в тканях одной молекулы глюкозы по уравнению С6Н12О6 6О2 - 6СО2 6Н2О синтезируется 38 молекул АТФ. Несомненно, что в энергетическом отношении полное расщепление глюкозы является более эффективным процессом, чем анаэробный гликолиз. [49]
Медлительны и вялы, например, большую часть времени аллигаторы и другие крокодилы, однако эти рептилии способны к молниеносной атаке и столь же быстрому нанесению опасных ударов мощным хвостом. Такие бурные вспышки активности коротки; за ними неизменно следует долгий период восстановления сил. Для быстрых движений, когда в них возникает необходимость, АТР генерируется в белых скелетных мышцах этих животных путем анаэробного гликолиза. Поскольку запас гликогена в мышцах не очень велик, при напряженной работе мышц он быстро истощается. Кроме того, в мышцах и во внеклеточной жидкости при таких вспышках активности в очень большом количестве накапливается продукт анаэробного гликолиза лактат. В то время как тренированному спортсмену после бега на 100 м для восстановления нормального состояния достаточно каких-нибудь 30 мин, аллигатору после резкого броска может потребоваться многочасовой отдых с повышенным потреблением кислорода, для того чтобы из его крови был выведен избыток лактата, а в мышцах восстановился запас гликогена. [50]
Снижение скорости потребления глюкозы и прекращение накопления лак-тата в присутствии кислорода носит название эффекта Пастера. В дальнейшем было показано, что эффект Пастера наблюдается также в животных и растительных тканях, где кислород тормозит анаэробный гликолиз. Значение эффекта Пастера, т.е. перехода в присутствии кислорода от анаэробного гликолиза или брожения к дыханию, состоит в переключении клетки на наиболее эффективный и экономичный путь получения энергии. В результате скорость потребления субстрата, например глюкозы, в присутствии кислорода снижается. Молекулярный механизм эффекта Пастера заключается, по-видимому, в конкуренции между системами дыхания и гликолиза ( брожения) за АДФ, используемый для образования АТФ. Как известно, в аэробных условиях значительно эффективнее, чем в анаэробных, происходят удаление F и АДФ, генерация АТФ, а также регенерирование НАД, окисленного из восстановленного НАДН. Иными словами, уменьшение в присутствии кислорода количества Pi и АДФ и соответствующее увеличение количества АТФ ведут к подавлению анаэробного гликолиза. [51]
Снижение скорости потребления глюкозы и прекращение накопления лак-тата в присутствии кислорода носит название эффекта Пастера. В дальнейшем было показано, что эффект Пастера наблюдается также в животных и растительных тканях, где кислород тормозит анаэробный гликолиз. Значение эффекта Пастера, т.е. перехода в присутствии кислорода от анаэробного гликолиза или брожения к дыханию, состоит в переключении клетки на наиболее эффективный и экономичный путь получения энергии. В результате скорость потребления субстрата, например глюкозы, в присутствии кислорода снижается. Молекулярный механизм эффекта Пастера заключается, по-видимому, в конкуренции между системами дыхания и гликолиза ( брожения) за АДФ, используемый для образования АТФ. Как известно, в аэробных условиях значительно эффективнее, чем в анаэробных, происходят удаление F и АДФ, генерация АТФ, а также регенерирование НАД, окисленного из восстановленного НАДН. Иными словами, уменьшение в присутствии кислорода количества Pi и АДФ и соответствующее увеличение количества АТФ ведут к подавлению анаэробного гликолиза. [52]
 |
Цикл Кори. [53] |
После того как в мышцах истощается запас гликогена, основным источником пирувата становятся аминокислоты, образующиеся после деградации белков. При этом более 30 % аминокислот, поступающих из крови в печень, приходится на аланин - одну из гликогенных аминокислот, углеродный скелет которой используется в печени как предшественник для синтеза глюкозы. Механизм превращения мышечных аминокислот в аланин, схема его участия в глюконеогенезе представлены в гл. Другим источником пирувата является лактат, который накапливается в интенсивно работающих мышцах в процессе анаэробного гликолиза, когда митохондрии не успевают реокислить накапливающийся НАДН. Лактат транспортируется в печень, где снова превращается в пируват, а затем в глюкозу и гликоген. [54]
Используемые для этой цели средства весьма различны - от простой диффузии до специальных систем кровообращения, незамкнутых ( с низким давлением) у беспозвоночных и замкнутых ( с высоким давлением) у позвоночных. В этой главе для нас будет существенна одна из слабых сторон системы доставки О2 у позвоночных: в разнообразных стрессовых ситуациях ( в период интенсивной мышечной работы, связанной с нырянием, полетом, бегом или плаванием) эта система не может удовлетворить суммарную потребность всех тканей в кислороде. У позвоночных выходом из положения служит регуляция кровотока, благоприятствующая определенным органам, прежде всего сердцу и головному мозгу, за счет периферических тканей вообще и белых скелетных мышц в особенности. В связи с этим мышцы позвоночных обладают крайне высокой способностью поддерживать свою работу с помощью анаэробного гликолиза. [55]
Накопление АМФ, АДФ приводит к стимуляции гликолиза, ЦТК и окислительного фосфорилирования, что обеспечивает восстановление резервов АТФ и креатинфосфата. Синтезируются из конечного продукта распада пиримидиновых нуклеотидов - р-аланина. Эти соединения активируют На К - АТФазу, а также увеличивают амплитуду мышечного сокращения, предварительно сниженную утомлением. Для волокон I типа характерны окислительные процессы, они содержат миоглобин и митохондрии. Волокна II типа получают энергию из анаэробного гликолиза. [56]
Медлительны и вялы, например, большую часть времени аллигаторы и другие крокодилы, однако эти рептилии способны к молниеносной атаке и столь же быстрому нанесению опасных ударов мощным хвостом. Такие бурные вспышки активности коротки; за ними неизменно следует долгий период восстановления сил. Для быстрых движений, когда в них возникает необходимость, АТР генерируется в белых скелетных мышцах этих животных путем анаэробного гликолиза. Поскольку запас гликогена в мышцах не очень велик, при напряженной работе мышц он быстро истощается. Кроме того, в мышцах и во внеклеточной жидкости при таких вспышках активности в очень большом количестве накапливается продукт анаэробного гликолиза лактат. В то время как тренированному спортсмену после бега на 100 м для восстановления нормального состояния достаточно каких-нибудь 30 мин, аллигатору после резкого броска может потребоваться многочасовой отдых с повышенным потреблением кислорода, для того чтобы из его крови был выведен избыток лактата, а в мышцах восстановился запас гликогена. [57]
Страницы: 1 2 3 4