Cтраница 4
Именно поэтому из IS-элементов могли образоваться транспозоны. Любопытно проследить эволюцию составных транспозонов, в которых два IS-элемента окружают полезный ген. Довольно понятно, что эти структуры возникли в результате внедрения IS-элемента поблизости от этого гена и последующего перемещения того же элемента в другой участок молекулы ДНК по другую сторону от гена. Образовавшаяся структура может перемещаться как целое, но могут по отдельности перемещаться и образовавшие ее IS-элементы. Но если попавший между IS-элементами ген оказался удачным ( см. ниже), то получившийся транспозон начинает распространяться как целое, чему способствует постепенное накопление мутаций во фланкирующих его IS-элементах. Накопление мутаций приводит к дивергенции IS-элементов, причем по крайней мере один из них теряет способность к самостоятельной транспозиции. Так произошло, например, в случае транспозонов Тп5 и ТпЮ, лишь один IS-элеменг которых способен к синтезу активной транспозазы и к самостоятельному перемещению. Транспозоны типа ТпЗ должны были возникнуть в результате более радикального процесса. [46]
Выше упоминалось, что мобильные элементы вызывают генетическую нестабильность поблизости от участка своей локализации. Эта особенность легко объясняется уже известными нам свойствами: IS-элементов и транспозонов бактерий. В зависимости от того, как внесены разрывы в ДНК-мишень, получится либо делеция, либо инверсия генетического материала между местом расположения транспозона и мишенью его перемещения. Па сути дела, образование делеции напоминает процесс распада коинтег-рата, но поскольку одна из образовавшихся молекул ДНК не имеег ориджина репликации, она утрачивается. Если происходит инверсия, то на обеих ее границах оказывается по копии транспозона в инвертированной друг относительно друга ориентации. Таким образом, образование делеции и инверсий характерно для репликатив ного механизма транспозиций. [47]
Именно поэтому из IS-элементов могли образоваться транспозоны. Любопытно проследить эволюцию составных транспозонов, в которых два IS-элемента окружают полезный ген. Довольно понятно, что эти структуры - возникли в результате внедрения IS-элемента поблизости от этого гена и последующего перемещения того же элемента в другой участок молекулы ДНК по другую сторону от гена. Образовавшаяся структура может перемещаться как целое, но могут по отдельности перемещаться и образовавшие ее IS-элементы. Но если попавший между IS-элементами ген оказался удачным ( см. ниже), то получившийся транспозон начинает распространяться как целое, чему способствует постепенное накопление мутаций во фланкирующих его IS-элементах. Накопление мутаций приводит к дивергенции IS-элементов, причем по крайней мере один из них теряет способность к самостоятельной транспозиции. Так произошло, например, в случае транспозонов Тп5 и ТпЮ, лишь один IS-элемент которых способен к синтезу активной транспозазы и к самостоятельному перемещению. Транспозоны типа ТпЗ должны были возникнуть в результате более радикального процесса. [48]
Выше упоминалось, что мобильные элементы вызывают генетическую нестабильность поблизости от участка своей локализации. Эта особенность легко объясняется уже известными нам свойствами: IS-элементов и транспозонов бактерий. В зависимости от того, как внесены разрывы в ДНК-мишень, получится либо делеция, либо инверсия генетического материала между местом расположения транспозона и мишенью его перемещения. По-сути дела, образование делеции напоминает процесс распада коинтег-рата, но поскольку одна из образовавшихся молекул ДНК не имеег ориджина репликации, она утрачивается. Если происходит инверсия, то на обеих ее границах оказывается по копии транспозона в инвертированной друг относительно друга ориентации. Таким образом, образование делеции и инверсий характерно для репликативг ного механизма транспозиций. [49]
Ключевым свойством бактериальных мобильных элементов, обеспечивающим их сохранение, является их способность перемещаться с репликона на репликон. Наличие у бактерий трансмиссивных и мобилизуемых плазмид позволяет транспозонам и IS-элементам не только переходить с плазмиды на плазмиду или из хромосомы на ллазмиду, но и путешествовать из клетки в клетку в составе плазмид. Таким путем мобильные элементы могут распространяться в бактериальных популяциях, даже если не приносят своим хозяевам никаких преимуществ. В этой связи следует упомянуть о явлении иммунности к транспозиции; многие транспозоны и IS-элементы значительно чаще перемещаются на новые репликоны, чем на новое место в составе того репликона, в котором они находятся. Молекулярный механизм этого свойства еще не выяснен, но очевидно, что оно способствует распространению мобильного элемента по максимальному количеству репликонов. [50]
Наличие у бактерий трансмиссивных и мобилизуемых плазмид позволяет транспозонам и IS-элементам не только переходить с плазмиды на плазмиду или из хромосомы на плазмиду, но и путешествовать из клетки в клетку в составе плазмид. Таким путем мобильные элементы могут распространяться в бактериальных популяциях, даже если не приносят своим хозяевам никаких преимуществ. В этой связи следует упомянуть о явлении иммунности к транспозиции; многие транспозоны и IS-элементы значительно чаще перемещаются на новые репликоны, чем на новое место в составе того репликона, в котором они находятся. Молекулярный механизм этого свойства еще не выяснен, но очевидно, что оно способствует распространению мобильного элемента по максимальному количеству репликонов. [51]
Ключевым свойством бактериальных мобильных элементов, обеспечивающим их сохранение, является их способность перемещаться с репликона на репликон. Наличие у бактерий трансмиссивных и мобилизуемых плазмид позволяет транспозонам и IS-элементам не только переходить с плазмиды на плазмиду или из хромосомы на ллазмиду, но и путешествовать из клетки в клетку в составе плазмид. Таким путем мобильные элементы могут распространяться в бактериальных популяциях, даже если не приносят своим хозяевам никаких преимуществ. В этой связи следует упомянуть о явлении иммунности к транспозиции; многие транспозоны и IS-элементы значительно чаще перемещаются на новые репликоны, чем на новое место в составе того репликона, в котором они находятся. Молекулярный механизм этого свойства еще не выяснен, но очевидно, что оно способствует распространению мобильного элемента по максимальному количеству репликонов. [52]
ДНК, способные к транспозиции ( перемещению) в пределах генома или между различными геномами. Нуклеиновые кислоты); в случае транспозонов роль повторов могут выполнять IS-элементы. IS-элементы кодируют лишь функции, необходимые для транспозиции ( наиболее короткие IS-элементы, по-видимому, играют регуляторную роль), тогда как в состав транспозонов могут входить также гены, детерминирующие устойчивость бактерий к лек. [53]