Cтраница 3
В отличие от самоопылителей популяция перекрестников состоит не из смеси. В связи с этим генотипически контролируемая изменчивость количественного признака здесь зависит от всех трех групп генов. [31]
Специфические малые молекулы могут активировать или инактиви-ровать определенный репрессор. С другой стороны, репрессор реагирует со специфическими операторами и таким образом включает или выключает группы генов. Репрессор служит, так сказать, посредником между плазмой и геномом. [32]
По контролю гены группируются в две четкие группы. Оперон является единицей транскрипции мРНК и может содержать один, два или несколько генов. Такие группы генов часто связаны с образованием продуктов, используемых для близко родственных биохимических задач. Например, десять белков, ответственных за биосинтез гистидинз, сгруппированы в его оперон. В свою очередь, опероны могут быть объединены в кластеры. Кластер str-spc имеет дело примерно: с 60 белками, которые все включаются в структуру рибосомы, а также с одной субъединицей РНК-полимеразы. [33]
Транскрипция группы метаболически связанных между собой генов регулируется путем присоединения ( или отделения) особого белка-репрессора к операторному участку ДНК. Оператор и группа связанных друг с другом генов вместе составляют оперон. Транскрипция такой группы генов может индуцироваться специфическим питательным субстратом, например лактозой. Лактоза может связывать репрессор и вызывать тем самым его отделение от оператора. Благодаря этому разрешается транскрипция генов, кодирующих белки, необходимые клетке для использования лактозы в качестве источника углерода и энергии. Этот комплекс, формирующийся при отсутствии в среде глюкозы, дает возможность РНК-полимеразе присоединиться к месту инициации транскрипции генов, ответственных за катаболизм лактозы. [34]
Бактериальная хромосома содержит около 4000 генов, которые могут транскрибироваться как независимо друг от друга, так и координированно. Независимая транскрипция гена возможна, если он обладает собственным промотором и терминатором транскрипции. При координированной транскрипции группа генов имеет общий промотор и общий терминатор и составляет один непрерывный участок ДНК; мРНК, инициируемая на общем промоторе, содержит информацию для синтеза нескольких полипептидов и называется полицистронной. Группа генов, которые транскрибируются совместно, называется о перо ном. [35]
Плазмиды обнаружены у многих бактерий, принадлежащих к разным таксономическим группам. Плазмиды - это линейные или кольцевые ковалентно замкнутые молекулы ДНК, содержащие от 1500 до 40000 пар нуклеотидов. Большинство плазмид состоит из трех групп генов: участка ДНК, ответственного за автономную репликацию плазмиды в клетке; системы генов, обеспечивающих возможность переноса плазмид из одной клетки в другую; генов, определяющих свойства, полезные для клетки-хозяина. Отличительная особенность плазмид - способность к автономной репликации, поэтому минимальное количество ДНК, которое может быть названо плазмидой, - это фрагмент, обеспечивающий автономную репликацию плазмидной ДНК в клетке как единого целого. [36]
Такое грубое вмешательство часто приводит к гибели клетки или гибели всего организма-хозяина. Иногда вирусы в клетке могут даже заменять ген или группу генов на свои собственные, придавая клетке новые свойства, которые она впоследствии будет передавать дочерним клеткам. [37]
Шестой и седьмой принципы. Среди гипотез, объясняющих возрастное нарастание смертности, чаще других дискутируется и имеет наибольший практический интерес гипотеза запрограммированного старения, согласно которой на определенном этапе онтогенеза включаются генетические механизмы активного саморазрушения организма, ведущие к старению и смерти. Подчеркнем: речь идет не о том, что старение так или иначе связано с генетической информацией ( это очевидно), а о том, что смерть - адаптивное ( важное для приспособленности вида) явление, которое достигается включением ( дерепрессией) или выключением ( репрессией) группы генов, несущих информацию о программе саморазрушения. [38]
Бактериальная хромосома содержит около 4000 генов, которые могут транскрибироваться как независимо друг от друга, так и координированно. Независимая транскрипция гена возможна, если он обладает собственным промотором и терминатором транскрипции. При координированной транскрипции группа генов имеет общий промотор и общий терминатор и составляет один непрерывный участок ДНК; мРНК, инициируемая на общем промоторе, содержит информацию для синтеза нескольких полипептидов и называется полицистронной. Группа генов, которые транскрибируются совместно, называется о перо ном. [39]
Переход представляет собой экспрессию генетической информации и осуществляется в два этапа. На первом, действует аппарат РНК, включающий транскрипцию с ДНК на РНК с помощью РНК-полимеразы и трансляцию с РНК, с помощью рибосомы, в белки. Именно эти последние и используются для образования как конститутивньхх компонентов клетки, в том числе клеточных структур, так и ферментов, необходимых лишь на определенных этапах клеточного цикла или при адаптации. Действие РНК-полимеразы основано на матричном копировании необходимого участка ДНК ( гена или группы связанных генов - оперона) в Од-нонитевую нить матричной РНК ( мРНК), которая переносится затем к рибосоме, точнее, рибосомы нанизываются на нить мРНК с образованием полирибосомы. [40]
Тот факт, что гибридизация повышает генотипическое разнообразие, сам по себе уже широко известен. Мы рассмотрим здесь опять же генетическую сторону этого вопроса, то есть за счет каких групп генов происходит увеличение генотипического разнообразия при гибридизации. Известно, что особенно эффективна гибридизация растений из географически удаленных мест. Вероятно, в местных сортах из разных географических точек земли накоплены аддитивные гены по разным локусам, поэтому при скрещивании этих сортов друг с другом происходит их объединение. Конечно, вспышка изменчивости после скрещивания вызывается не только гетерозигот-ностью по аддитивным генам, но и по генам аллельного и не-аллельного взаимодействия. С помощью скрещивания, таким образом, в исходный материал для отбора вводится большое число генетически обусловленных свойств, которое селекционер запланировал в целевой установке перед началом селекционного процесса. [41]
В результате детерминации клетки данного компартмента приобретают адрес, представленный определенным сочетанием активностей контролирующих генов. Изменение активности одного из таких генов может изменить адрес какого-то из компартментов, и тогда пролиферация его клеток приведет к образованию совершенно иного участка тела. Комбинаторный метод детерминации позволяет использовать контролирующие гены очень экономно; например, один и тот же генетический материал может определять различия между передней и задней частями в нескольких разных имагинальных дисках. Так, мутация engrailed превращает не только заднюю половину крыла в переднюю часть ноги, но и заднюю часть ноги в переднюю половину крыла. Совместное действие нескольких групп генов позволяет определить подробный адрес каждой клетки. [42]
Плазмиды могут содержать также гены, обусловливающие ряд специфических биологических свойств, которые в определенных условиях создают селективное преимущество. Гены ферментов, необходимых для расщепления камфоры, салициловой кислоты, нафталина, октана, 2 4-дихлорфеноксиуксусной кислоты и многих других необычных субстратов, могут находиться в плазмидах. Мы уже упоминали о плазмиде бактерии Agrobacterium tumefaciens, вызывающей опухоли у растений, и ее биохимической активности ( разд. Перечень свойств, наследуемых с плазмидами, стал сейчас очень длинным и включает, в частности, азотфиксацию, образование клубеньков, синтез индолилуксусной кислоты, диацетила, гидроге-назы, поглощение Сахаров. Некоторые из этих свойств могут определяться генами бактериальной хромосомы; это свидетельствует о том, что более или менее часто происходит обмен генами или группами генов между хромосомой и плазмидой. Плазмиды, вероятно, играли очень важную роль в эволюции прокариот. [43]
В экспериментах с глобулином семян гороха было показано, что репрессированный ген синтеза информационной РНК, ответственной за образование глобулина семян, может быть дерепрессирован путем удаления гистона. Отщепление гистона достигается помещением хроматина в раствор высокой ионной силы, в которой ионные связи гистона с ДНК ослабляются. В этих условиях ДНК путем центрифугирования может быть отделена от гистона. Однако в природе дерепрессия генов едва ли осуществляется при посредстве подобного механизма. Во-первых, необходимая для этого концентрация солей ( 0 5 - 2М) превышает физиологические концентрации; во-вторых, мы знаем, что в природе дерепрессия одного гена или группы генов с помощью физиологического механизма может происходить без одновременной дере-прессии всех репрессированных генов. При использовании механизма концентрированных солевых растворов подобная локализация эффекта дерепрессии была бы фактически невозможной. К тому же у нас уже имеются некоторые данные, говорящие о том, что репрессия и дерепрессия генов в естественных условиях осуществляются за счет действия механизма иного рода. [44]
Обратимся теперь к следующему основному этапу в передаче генетической информации, а именно к транскрипции содержащейся в ДНК генетической информации в форму РНК. В этом процессе с помощью ферментной системы происходит синтез цепи РНК, нуклеотидная последовательность которой комплементарна последовательности одной из цепей ДНК. Транскрипция должна осуществляться точно, поскольку клетке нужны белки с нормальной генетически детерминированной последовательностью аминокислот. В результате транскрипции образуются три класса РНК. Во-первых, это матричная РНК ( мРНК), которая поступает в рибосомы и там направляет синтез одного или нескольких полипептидов, аминокислотная последовательность которых была закодирована геном или группой генов в хромосоме. Остальная часть - хромосомы кодирует транспортные и рибосомные РНК, а также включает регуляторные последовательности, лидеры, спейсеры и хвостовые последовательности. [45]