Тургорное давление
Cтраница 4
Однако рост клетки может продолжаться лишь до тех пор, пока тургорное давление еще способно преодолеть сопротивление клеточной стенки растягивающим нагрузкам. Есть убедительные данные о том, что растения используют второй способ. При понижении рН в каком-либо участке клеточной стенки уменьшается число слабых связей, действующих в этом участке, и макромолекулярный каркас клеточной стенки начинает как бы расползаться под действием тургорного давления. Рост клетки облегчают и другие, более сложные изменения в ее стенке: происходит активация ферментов, гидролизующих гликозидные и иные ковалентные связи, и в то же время усиливается синтез н секреция новых микрофибрилл и компонентов матрикса клеточной стенки. [46]
Для растений очень важна функция заполнения внутреннего пространства, так как они, в отличие от животных, не могут передвигаться в поисках пищи и поэтому должны увеличивать свои размеры, чтобы лучше использовать энергию солнечного света. Жесткая клеточная стенка в сочетании с тур-горным давлением придает растительным клеткам большую прочность, позволяющую им достигать весьма значительных размеров; как правило, объем клетки у растения намного больше, чем у животного. И хотя некоторые растительные клетки, например в зонах интенсивного деления, действительно увеличивают в процессе роста массу своей цитоплазмы, большая часть клеток вместо этого поглощает воду, увеличиваясь за счет растяжения клеточных стенок тургорным давлением. Вода накапливается в мелких вакуолях, которые затем сливаются, образуя одну большую вакуоль ( рис. 19 - 33), которую обычно пересекают многочисленные тяжи цитоплазмы. Благодаря вакуолям отношение поверхности к объему цитоплазмы у большинства зрелых растительных клеток достигает значительной величины. Часто в таких клетках цитоплазма образует лишь тонкий слой около клеточной стенки. Иногда ядро и основная масса цитоплазмы располагаются в одном конце клетки, а большая часть вакуолярного юмпартмента-в другом. Подобная асимметрия часто свойственна клеткам, которым в связи с общим планом развития предстоит асимметричное деление. Следует заметить, однако, что вакуоли не оказывают физического давления на цитоплазму. [48]
Это не означает, что данные признаки контролируются генотипом в меньшей степени: по ним наблюдается меньшая генотипич. Очевидно, биологически важные признаки подвержены наиб. Если группа организмов представлена гомозиготами или гетерозиготами, коэфф. В большинстве же случаев настические изгибы обусловлены изменением тургора и происходят вследствие увеличения и уменьшения концентрации осмотически активных веществ ( малат, К, С1 -) в специализированных клетках, в результате чего увеличивается или уменьшается поглощение воды и тургорное давление. [49]
 |
Типы асков. [50] |
По строению оболочки аски делят на две большие группы: прототуникатные и эутуникатные. Прототуникатные аски имеют тонкую оболочку, которая легко разрушается -, и аскоспоры пассивно освобождаются. Такие аски служат только местом образования спор, а в их распространении не участвуют. Эутуникатные аски характеризуются более плотными оболочками и активно участвуют в распространении спор. У унитуникат-ных асков оболочка довольно тонкая, однослойная; у битуникат-ных двухслойная. При созревании аскоспор наружный слой битуникатной оболочки разрушается, а внутренний под действием повышенного тургорного давления быстро растягивается, и они активно выбрасываются наружу. Таким образом битуникатные аски активно участвуют з распространении аскоспор. [51]
Прототуникатные сумки имеют тонкую недифференцированную оболочку, которая разрушается или растворяется, освобождая аскоспоры пассивно. Такая сумка служит только местом формирования спор, но не участвует активно в их распространении. Эутуникатные сумки характеризуются более плотными оболочками, часто со специальными приспособлениями для вскрывания сумки. По строению оболочки эутуникатные сумки могут быть двух типов: унитуникатные и битуникатные. У у н и-туникатных сумок оболочка относительно тонкая и выглядит однослойной, на вершине сумок имеется обычно апикальный аппарат различного строения, служащий для их вскрывания. Битуникатные сумки имеют ясновыраженную двухслойную оболочку, состоящую из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоев. При созревании аскоспор наружный слой оболочки разрушается, начиная с вершины; внутренний слой под действием повышенного тургорного давления растягивается, и происходит активное выбрасывание аскоспор. [52]
 |
Влияние абсцизовой кислоты на геотропизм декапитированных корней ( данные экспериментов Pilet, 1975. [53] |
Влияние ауксинов на рост клетки достаточно хорошо изучено. Рост растяжением предполагает, что целлюлозный каркас клеточной стенки еще не приобрел окончательной жесткости. Увеличение размеров клетки осуществляется как за счет осмотического набухания ( растягивания протопласта поступающей в него водой), так и за счет отложения нового материала стенки. Направление растяжения определяется, повидимому, ориентацией уже включенных в нее целлюлозных микрофибрилл. Мягкость стенки поддерживается кислотной средой и ауксинами. В 1973 г. четыре группы ученых независимо друг от друга продемонстрировали, что ауксины стимулируют секрецию протонов из цитоплазмы в клеточную стенку. Это приводит к снижению в ней рН ( повышению кислотности) и, следовательно, к ее размягчению. Возможно, некий фермент с низким оптимумом рН разрывает связи в образующих стенку полисахаридах и тем самым обеспечивает растяжимость каркаса в целом. Кроме того, необходимо, чтобы в клетке поддерживался низкий осмотический потенциал и чтобы было достаточно воды, которая проникала бы в клетку и создавала высокое тургорное давление. Согласно более поздним данным, первичное действие ауксинов обусловлено, вероятно, не подкислением клеточной стенки; не исключено, что они связываются с рецепторами в плазмалемме эпидермаль-ных клеток, что приводит к изменениям генной активности. Эти изменения приводят к синтезу новых ферментов или других белков, имеющих непосредственное отношение к росту. [54]
Страницы: 1 2 3 4