Действие - фосфорилаза
Cтраница 2
 |
Схема синтеза и распада крахмала. [16] |
Действие R-фермента на 1 6-связи проявляется лишь после того, как значительная часть наружных цепей ами-лопектина будет расщеплена а - и р-амилазами. Таким образом, гидролитически молекула крахмала может быть нацело расщеплена при совместном действии а - и Р - амилаз, Z - и R-ферментов, а фосфоролитическим путем молекула амилозы расщепляется под действием фосфорилазы. Крахмал в растениях может подвергаться очень быстрому распаду. Объясняется это тем, что все ферменты, катализирующие его распад, имеются в различных органах растений и при определенных условиях могут обладать очень высокой активностью. Например, в оптимальных условиях одна молекула р-амилазы может гидролизовать 237 000 связей в минуту. [17]
В настоящее время синтез крахмала в лабораторных условиях проводят с помощью фермента фосфорилазы. Исходными веществами служат 1-глкжозомонофосфат и соединение типа крахмала, имеющее не менее чем 4 - 8 глюкозных колец. Под действием фосфорилазы глюкозное кольцо присоединяется к свободному концу цепочки с освобождением фосфорной кислоты. В зависимости от того, какого типа соединение послужило основанием для синтеза, получают амилозу или амилопектин. [18]
В печени гликоген-фосфорилаза также присутствует в а - и fc - форме; в принципе ферменты печени функционируют подобно мышечным, от которых они, впрочем, несколько отличаются по своей структуре и регуляторным свойствам. Расщепление гликогена в печени имеет иное назначение, нежели в мышцах; этот процесс служит источником свободной глюкозы крови. Под действием фосфорилазы печени образуется глкжозо-1 - фосфат, который затем превращается в глюкозо-6 - фосфат, являющийся уже непосредственным предшественником свободной глюкозы. [19]
Исходным продуктом для синтеза амилозы является глюко-зо-1 - фосфат. При этом фосфорная кислота отщепляется и образуются связи между первым и четвертым углеродными атомами остатков глюкозы. Первые опыты по изучению синтеза амилозы, проводившиеся в 1940 г., показали, что для действия фосфорилазы и синтеза амилозы необходимо наличие в реакционной среде небольшого количества затравки, в качестве которой могли служить полисахариды, построенные всего лишь из 3 - 4 остатков глюкозы, соединенных 1 4-связями. При наличии затравки под действием фосфорилазы быстро увеличивалась цепь глюкозных остатков с образованием амилозы. В синтезе амилозы молекула глюкозо-1 - фосфата является донатором, а затравка - акцептором остатков глюкозы. Фосфорилаза очень специфична и действует только на глюкозо-1 - фосфат. [20]
При расщеплении разветвленных полисахаридов фосфоролиз останавливается вблизи точек разветвления; продуктом реакции является высокомолекулярный предельный декстрин фосфорилазы. В случае гликогена расщепление под действием фосфорилазы прекращается после разрыва около 35 % гликозидных связей. Для полного расщепления гликозид-ных связей необходимо добавление к фосфорилазе фермента, катализирующего разрыв а-1 6-гликозидных связей, - амило - ] 6-глюкозидазы. Образование линейных декстринов под действием этого фермента вновь создает условия для действия фосфорилазы. Это приводит, в конце концов, к полному расщеплению полисахарида с образованием смеси глюкозо-1 - фосфата и глюкозы. Действие Р - фермента на внешние цепи разветвленного1 полисахарида прекращается раньше, чем действие фосфорилазы; различные образцы гликогена расщепляются при этом лишь на 3 - 21 %, а под. [21]
Страницы: 1 2