Водный дефицит
Cтраница 2
Поскольку величина Г определяет максимальную возможную разность концентраций, от которой зависит диффузия ССЬ из воздуха в лист, было высказано предположение [148], что эта величина является хорошей ( обратной) мерой эффективности видимого поглощения СО2 при данных условиях температуры и водного дефицита ( см. след, главу), если устранено влияние устьичного фактора и лимитирующим фактором является концентрация СОг. Интенсивность света, если она не очень низка, мало действует на величину Г; однако величина Г растет с температурой, см. гл. [16]
После длительного водного дефицита поглощение веществ растениями через листья в общем снижается, поскольку это сопровождается изменением толщины кутикулы и степенью ее гидратации. Условия повышенной транспирации способствуют интенсивному перемещению веществ, передвигающихся по ксилеме. [17]
Действие устьиц основано на равновесии между крахмалом и сахарами в замыкающих клетках. В этих клетках водный дефицит ведет к возрастанию крахмалообразования ( см. [70]), а падение концентрации сахара вызывает уменьшение тургора и замыкание щелей. Это явление обратимо, если подсушивание не вызывает необратимого повреждения энзиматического механизма синтеза и гидролиза крахмала. Если такое повреждение произошло, листья могут восстановить свой прежний нормальный вид, но реакция замыкающих клеток на изменения влажности исчезает и устьица остаются постоянно закрытыми. [18]
Существенна роль корневого давления в восстановлении разорванных водных тяжей в сосудах ксилемы, по которым происходит восходящий ток воды. Корневое давление ликвидирует в ночные часы возникший за день водный дефицит. [19]
Были обнаружены эффективные способы подавления цветения, включая прерывание темнового периода светом, воздействие пониженными температурами, подрезку листьев и проводящих пучков, сокращение поступления воды и обработку химическими веществами. Поскольку три первых метода неприменимы в полевых условиях, основное внимание было уделено созданию водного дефицита и применению регуляторов. Сократить поступление воды можно только на мелиорированных плантациях, но и здесь это вызывает ряд проблем. Поэтому на Гавайях в практику была внедрена обработка химическими веществами. [21]
Минеральное питание в условиях недостаточной водообеспеченности оказывает существенное защитное влияние против засухи. В удобренных растениях при разных условиях увлажнения почвы повышается водо-удерживающая способность листьев, общая оводнен-ность тканей растения, уменьшается водный дефицит в дневные часы. В результате процессы фотосинтеза и передвижение веществ не подавляются и формирование и развитие колоса даже в условиях почвенной засухи не задерживается. [22]
В более поздней работа, в которой определялась скорость фотосинтеза и дыхания листьев кукурузы [218], были получены прямые доказательства того, что с увеличением водного дефицита скорость темнового дыхания снижается. Когда водный дефицит, вызванный переносом листьев в 0 6 М раствор маннита, составлял около 3 % ( это устанавливалось в параллельных определениях), поглощение СО2 при интенсивности света 9000 лк значительно уменьшалось и одновременно несколько снижалась скорость дыхания, измеряемая в темноте. Если предположить, что дыхание на свету продолжается с той же скоростью, что и в темноте, то в таком случае увеличение Г при водном дефиците ( см. выше), наблюдавшееся несмотря на некоторое уменьшение скорости дыхания, придется полностью приписать снижению скорости фотосинтеза. Поскольку Г было выше нуля, должно было, очевидно, происходить некоторое образование СС2 в процессе дыхания. [23]
В более поздней работа, в которой определялась скорость фотосинтеза и дыхания листьев кукурузы [218], были получены прямые доказательства того, что с увеличением водного дефицита скорость темнового дыхания снижается. Когда водный дефицит, вызванный переносом листьев в 0 6 М раствор маннита, составлял около 3 % ( это устанавливалось в параллельных определениях), поглощение СО2 при интенсивности света 9000 лк значительно уменьшалось и одновременно несколько снижалась скорость дыхания, измеряемая в темноте. Если предположить, что дыхание на свету продолжается с той же скоростью, что и в темноте, то в таком случае увеличение Г при водном дефиците ( см. выше), наблюдавшееся несмотря на некоторое уменьшение скорости дыхания, придется полностью приписать снижению скорости фотосинтеза. Поскольку Г было выше нуля, должно было, очевидно, происходить некоторое образование СС2 в процессе дыхания. [24]
Устьица удерживают транспирацию в различных пределах, допуская в то же время газообмен, требуемый для фотосинтеза и дыхания. Устьица закрываются в ночное время, когда нет фотосинтеза, и обычно открыты днем. Закрытие устьиц, вызванное водным дефицитом, выдвигается Ильиным [50] и Гейгером [57] как возможная причина полуденной депрессии транспирации и фотосинтеза. [25]
Хит и Мейднер считают, что последующее, весьма четкое закрывание устьиц при переносе листьев на маннит ( фиг. Эти авторы указывают, что в опытах Хита и Расселла [153], проводившихся при интенсивности света 8500 лк, максимальное открывание устьиц наблюдалось при протягивании через лист воздуха, содержащего 0 0170 % СО2 - В то же время даже при концентрации СО2, равной 0 0290 %, достаточно заметного закрывания устьиц не происходило. Поэтому вполне возможно, что закрывание устьиц при водном дефиците в значительной степени регулируется именно этой концентрацией. [26]
Хлормекват уменьшал скорость транспирации в расчете на единицу площади листа, в то время как другие вещества либо увеличивали ее, либо не влияли на транспирацию. По мнению авторов, ретарданты роста увеличивают выживание растений в условиях водного дефицита, практически не влияя на их засухоустойчивость. [27]
Совершенно очевидно, что содержание воды в листьях зависит прежде всего от такого внешнего фактора, как обеспеченность растения водой. Однако слишком часто забывают, что в равной степени оно зависит от потери воды растением и, следовательно, от влажности воздуха, от наружного сопротивления диффузии и от сопротивления, создаваемого устьицами. Поэтому в любых условиях - за исключением только того случая, когда атмосфера насыщена водяными парами, - водный дефицит, испытываемый растением, должен изменяться с каждым движением устьиц. Этот дефицит в свою очередь влияет на устьичные движения. [28]
Несмотря на то что в силу малой проницаемости покровов обмен солей у наземных позвоночных в известной мере разобщен с балансом воды, физиологически эти процессы взаимосвязаны. Поэтому для обитателей аридных областей важна не только экономия воды, но и выведение избытка солей, возникающего при водном дефиците. Положение усугубляется тем, что многие пустынные виды используют воду из соленых источников. [29]
Такое явление наблюдалось у листьев лука ( АШит сера) [150], кофейного дерева ( Coffea arabica) [150] и пальмы ( Phoenix reclinata) [216]; в то же время у кукурузы, пшеницы и Pelargonium zonale его отмечено не было. Примечательно, что первые три вида растений в полдень закрывают свои устьица, а вторые - нет. Поэтому было высказано предположение [143], что закрывание устьиц в полдень представляет собой эффект высокой температуры, действующий через концентрацию СОз в межклетниках. Такой эффект может быть усилен водным дефицитом ( стр. Нужно отметить, что в этих экспериментах по влиянию высоких температур на величину Г не наблюдалось действия фактора времени. [30]
Страницы: 1 2 3