Cтраница 3
В более поздней работа, в которой определялась скорость фотосинтеза и дыхания листьев кукурузы [218], были получены прямые доказательства того, что с увеличением водного дефицита скорость темнового дыхания снижается. Когда водный дефицит, вызванный переносом листьев в 0 6 М раствор маннита, составлял около 3 % ( это устанавливалось в параллельных определениях), поглощение СО2 при интенсивности света 9000 лк значительно уменьшалось и одновременно несколько снижалась скорость дыхания, измеряемая в темноте. Если предположить, что дыхание на свету продолжается с той же скоростью, что и в темноте, то в таком случае увеличение Г при водном дефиците ( см. выше), наблюдавшееся несмотря на некоторое уменьшение скорости дыхания, придется полностью приписать снижению скорости фотосинтеза. Поскольку Г было выше нуля, должно было, очевидно, происходить некоторое образование СС2 в процессе дыхания. [31]
Кулагиным проведены экспериментальные исследования устойчивости местных лесообразующих и интродуцированных видов деревьев и кустарников к летней и зимней засухе, морозам, токсичным промышленным газам на основе концепции о ведущей роли в повреждаемости и выживаемости растений критических периодов, о неспецифических формах приспособления растений к новым антропогенным факторам, о связи свойств растений-концентраторов различных химических соединений, находящихся в атмосфере и почве, с их эколого-индикационной способностью. Установлено, что с повышением морозостойкости коррелирует как у местных, так и у интродуцированных видов деревьев и кустарников снижение порога смертельного обезвоживания побегов, сокращение расхода воды на испарение при усилении морозов и повышение величины компенсации потерь воды за счет запасов влаги в стволе во время оттепелей и слабых морозов. Эти особенности зимнего водного режима могут быть использованы при диагностике степени зимостойкости древесных растений. Зимняя засуха в Башкирии не опасна даже для наиболее сильно испаряющих воду деревьев и кустарников, но при наличии у них влагоемких стволов, играющих существенную роль в ликвидации возникающих водных дефицитов в побегах. Для лишенных такого источника водоснабжения низкорослых кустарников, малолетнего подроста и всходов деревьев жизненно важную роль в защите от зимнего иссушения играет снежный покров. При его отсутствии возможны случаи губительного иссушения. Установлены ассортименты высокогазоустойчивых видов деревьев и кустарников для создания санитарно-защитных лесных полос газопоглотительного и пылезадерживающего назначения. [32]
Изменения водного режима растений в полуденные часы вызываются в значительной степени повышенными температурами воздуха. Как показали Крафтс, Карриер и Стокинг ( 1951), повышение температуры воздуха должно привести к падению значения относительной влажности воздуха. Еще раньше Оканенко ( 1940) показал с помощью расчетов, что при изменении температуры листьев может изменяться градиент давления водяных паров от межклетников к наружной воздушной среде. Все это должно привести к повышению интенсивности транспирации и уменьшению общего содержания воды в листьях растений в полуденные часы. Причиной водного дефицита может быть не только несоответствие между скоростью подачи воды в надземные органы и интенсивностью транспирации, но и переход части связанной воды в свободную, вызванный усилением теплового движения воды под влиянием повышенной температуры. Свободная вода менее прочно удерживается клепками листьев. Обезвоживание листьев и повышение их температуры приводит к депрессии фотосинтеза. [33]
Такого последействия не наблюдалось у листьев пальмы, однако у кукурузы оно проявлялось очень четко. В нескольких контрольных опытах листья кукурузы, находившиеся до этого в 0 25 М растворе маннита, помещали на 48 ч в воду, после чего снова проводили измерения. Такое устойчивое последействие водного дефицита было продемонстрировано также при сравнении листьев растений, предварительно испытавших легкое завядание на открытом воздухе, и листьев растений, которые росли в теплице при постоянном обильном водоснабжении. [34]
Туманов полагает, что обычно в отдельные периоды в течение зимы температура тканей повышается до уровня, обеспечивающего возможность передвижения воды. По замерзшим тканям растения передвижение воды весьма затруднено. Длительные же перерывы в передвижении воды или более сильная степень высушивания могут вызывать повреждения типа зимнего высушивания. Поэтому понятно, что наиболее часто водный дефицит в тканях растений и угроза зимнего высушивания возникают в районах, отличающихся продолжительной сухой зимой с сильными морозами. [35]
Что касается растений других видов, то у некоторых из них скорость темнового дыхания при водном дефиците увеличивается, а у других - уменьшается. Так, Хит [141] обнаружил, что при пропускании струи сухого воздуха через межклетники листа Pelargonium суммарное выделение СО2 наблюдается даже при интенсивности света 26460 лк; скорость же темнового дыхания в этих условиях приблизительно в 4 раза превышает обычную. При погружении в буферный раствор сахарозы дыхание не менялось вплоть до концентрации 1ОМ ( водный дефицит соответствовал при этом приблизительно 23 атм), однако в растворе с концентрацией выше 0 4 М скорость фотосинтеза постепенно снижалась. Позднее Нир и Поляков-Майбер [243] показали, что хлоропласты, выделенные из потерявших тургор листьев свеклы ( Beta vulgaris), обладали значительно более низкой фотохимической активностью ( определялось циклическое фотофосфорилирование и реакция Хилла) по сравнению с хлоропластами из тургесцентных листьев. У хлоропластов из листьев, которые шесть раз подвергались за-вяданию и затем вновь получали воду, активность, измеряемая по реакции Хилла, оказалась пониженной лишь незначительно; фотофосфорилирование восстанавливалось не столь эффективно. [36]
Причина временного усиления видимой ассимиляции ( о котором свидетельствовало падение концентрации СО2 при замене воды маннитом) не ясна. Поскольку данное объяснение представляется неправдоподобным, авторы высказывают другое предположение. Возможно, что роль играло усиленное поглощение света, например из-за сморщивания эпидермиса, так как листья в соответствующие моменты времени казались более темными. Однако при таком низком уровне концентрации СО2 интенсивность света должна быть почти насыщающей. Бриллиант [38] показала, что при водном дефиците скорость видимой ассимиляции у этих листьев увеличивалась. [37]
Такого последействия не наблюдалось у листьев пальмы, однако у кукурузы оно проявлялось очень четко. В нескольких контрольных опытах листья кукурузы, находившиеся до этого в 0 25 М растворе маннита, помещали на 48 ч в воду, после чего снова проводили измерения. Такое устойчивое последействие водного дефицита было продемонстрировано также при сравнении листьев растений, предварительно испытавших легкое завядание на открытом воздухе, и листьев растений, которые росли в теплице при постоянном обильном водоснабжении. Подобные различия между видами в отношении их способности восстанавливать нормальное состояние после сильного водного дефицита, очевидно, вполне обычны, хотя заранее предсказать их невозможно. [38]