Cтраница 1
Препараты 3-фосфоглицеринового альдегида стоят дорого, поэтому для проведения опыта можно использовать вместо него глюкозу или сахарозу, которые в дрожжевых клетках быстро превращаются в З - фосфоглицериновый альдегид. [1]
К 3-фосфоглицериновому альдегиду присоединяется по карбонильной группе новая молекула фосфорной кислоты и образуется 1 3-дифосфоглице-риновый альдегид. Последний при действии козимазы ( Ко I) отдает ей 2 водорода. В результате козимаза восстанавливается в дигидрокозимазу ( Ко I - 2H), а фосфоглицериновый альдегид окисляется в 1 3-дифосфоглицери-новую кислоту. [2]
V - 3-фосфоглицериновый альдегид: VI - диокси-ацетонфосфат; VII - 1.3 - дифосфогличерииовая кислота; VIII-3 - фосфоглицериновая кислота; XIII-D - рибуло-зо-5 - фосфат; XIV - О-рибозо - 5-фосфат; XV - Д - ксилулозо-5 - фосфат; XVI - О-седогепгулозо - 7-фосфат; XVII-С - эритрозо-4 - фосфат; XXXVI-С - рибулозо-1 5-дифосфат; XXXVI1 - С-седогептулозо - 1 7-дифосфат. [3]
После этого 3-фосфоглицериновый альдегид соединяется с фосфодиоксиацетоном, и образуется шестиуглеродное соединение - фруктозо-1 6-дифосфат. [4]
НАДФ-Й21 восстанавливается в 3-фосфоглицериновый альдегид. Реакция протекает через образование промежуточного ферментсубстратного комплекса 2 по пути, обратному процессу окислительного фосфори-лирования ( см. стр. [5]
Реакцию начинают добавлением 3-фосфоглицеринового альдегида и при непрерывном перемешивании определяют скорость образования НАДН в течение 1 - 2 мин. [6]
Константа Михаэлиса для 3-фосфоглицеринового альдегида Км 3 9 10 - 4Af; активность очень высока: 1 моль фермента при 26 катализирует превращение 945 000 молей субстрата в минуту. Активность фермента подавляется ионами фосфата. Фермент широко распространен в животных тканях и играет важную роль в процессе гликолиза, обеспечивая утилизацию фосфодиоксиацетона. [7]
Константа Михаэлиса для 3-фосфоглицеринового альдегида Км 3 9 10 4Л /; активность очень высока: 1 моль фермента при 26 катализирует превращение 945 000 молей субстрата в минуту. Активность фермента подавляется ионами фосфата. Фермент широко распространен в животных тканях и играет важную роль в процессе гликолиза, обеспечивая утилизацию фосфодиоксиацетона. [8]
При установившемся процессе окисление 3-фосфоглицеринового альдегида в 3-фосфоглицериновую кислоту происходит сложным путем. Вначале он превращается в 1 3-дифосфоглицериновый альдегид, присоединяя остаток неорганической фосфорной кислоты, затем под действием фермента триозофосфатдегидрогеназы в присутствии НАД ( никотинамидадениндинуклеотида) окисляется в 1 3-дифосфо-глицериновую кислоту. НАД, вступая в соединение со специфическим белком, образует анаэробную дегидрогеназу, обладающую способностью отнимать водород непосредственно от фосфоглицеринового альдегида и других органических соединений. [9]
Расщепление фруктозе-1 6-дифосфата до 3-фосфоглицеринового альдегида V и диоксиацетонфосфата VI ( реакция 6) происходит под действием альдолазы; между образовавшимися триозофосфатами устанавливается равновесие. Это превращение альдоза кетоза ( реакция 7) катализируется триозофосфат-изомеразой. [10]
Превращение 1 3-дифосфоглицериновой кислоты в 3-фосфоглицериновый альдегид осуществляется путем образования промежуточного ферментсубстратного комплекса ( см. стр. [11]
Следовательно, по мере использования 3-фосфоглицеринового альдегида для дальнейших превращений, он вновь образуется из фосфодиоксиацетона. [12]
Таким образом, процесс окисления 3-фосфоглицеринового альдегида в 3-фосфоглицериновую кислоту протекает в несколько этапов и сопровождается образованием 1 молекулы - АТФ. Этот процесс носит название окислительного фосфори-лирования на субстратном уровне. [13]
На следующем этапе происходит окисление 3-фосфоглицеринового альдегида. Окисление катализируется ферментом, который называется триозофосфатдегидрогеназа. Активной группой этого фермента является HS-группа трипеп-тида глутатиона, поэтому сокращенно этот фермент обозначается как HS-фермент. [14]
Последний образуется из НАД при окислении 3-фосфоглицеринового альдегида трио-зофосфатдегидрогеназой. НАД Нг пировиноградная кислота не может восстановиться в молочную. [15]