Cтраница 4
Глицерин свободно транспортируется кровью. В почках, печени, лактирующих молочных железах имеется фермент глицеролкиназа. В цитозоле он катализирует фосфорилирова-ние глицерина в а-глицерофосфат, который проникает в митохондрии и превращается в 3-фосфоглицериновый альдегид. Дальнейшие превращения 3-фосфоглицеринового альдегида могут быть двоякими. [46]
Протекает в строме, где синтезированные на свету АТФ и НАДФН используются для связывания СО2 и восстановления его до углеводов. Фермент составляет 1 / 6 часть всех белков хлоропласта; катализирует реакции карбоксилирования и гидролитического расщепления с образованием молекул 3-фосфоглицериновой кислоты. Дальнейшая последовательность реакций: 6 рибулозо-1 5-бисфосфат 6 СО2 6 Н2О - т 12 3-фосфоглицериновая кислота 12 АТФ - 12 1 3-бисфосфогли-цериновая кислота 12 НАДФН - 12 3-фосфоглицериновый альдегид. Восстановление 1 3-бисфосфоглицериновой кислоты в 3-фосфоглицериновый альдегид катализирует фермент НАДФН-зависимая глицеральдегид-3 - фосфат дегидрогеназа. Дальнейшие стадии приводят к образованию 1 молекулы глюкозы и 6 молекул рибулозо-5 - фос-фата, на фосфорилирован ие которых затрачивается еще 6 молекул АТФ. В итоге на каждую молекулу СО2 расходуется 2 НАДФН и 3 АТФ. Первичным продуктом при ассимиляции СО2 является 3-фосфоглицериновая кислота, а другие органические вещества являются продуктами ее преобразований. [47]
Полагают, что это обусловлено образованием макроэрги-ческого соединения арсената, которое значительно менее устойчиво, чем соответствующее соединение фосфата. Так, например, если при окислении 3-фосфоглицеринового альдегида заменить фосфат арсе-натом, то арсенолиз в реакции (5.6) приведет к образованию карбо-ниларсенатной группы ( - СО - OAsO, ), которая гидролизуется с образованием 3-фосфоглицериновой кислоты. Поэтому в присутствии арсената окисление 3-фосфоглицеринового альдегида в 3-фос-фоглицериновую кислоту и восстановление НАД не сопровождается синтезом АТФ. Динитрофенол ( ДНФ), который разобщает фосфорилирование в дыхательной цепи, не влияет на субстратное фосфорилирование. [48]
Перед употреблением ионы кальция удаляют с помощью смолы Дауэкс-50. Для этого к 50 - 80 мг кальциевой соли альдегида добавляют 20 - 400 мг смолы и 3 - 4 мл воды. Смесь перемешивают до растворения вещества, а затем фильтруют. Концентрацию 3-фосфоглицеринового альдегида определяют энзиматически с использованием глицеральдегид-3 - фосфатдегидроге-лазы. [49]
Жиры состоят из глицерина и жирных кислот. Очевидно, при биосинтезе жиров должны образовываться эти компоненты, входящие в состав жира. Однако было показано, что при биосинтезе жира жирные кислоты соединяются не со свободным глицерином, а с его фосфорилированным производным - глице-рол-3 - фосфатом. Глицерол-3 - фосфат может образоваться в растениях различными путями. Исходными веществами для его-образования являются 3-фосфоглицериновый альдегид и фос-фодиоксиацетон, которые представляют собой промежуточные продукты фотосинтеза, анаэробного распада углеводов и других процессов. [50]