Cтраница 2
Недавно Ныокому удалось проследить этот процесс на препаратах тканей, фиксированных глутаровым альдегидом. На фото 44 и 45 отчетливо видно отложение каллозы и исчезновение ( гидролиз) ранее существовавшего материала стенки. [16]
Как и в древесине, основные гемицеллюлозы коры хвойных пород - глюкоман-наны и ксиланы, а лиственных - ксиланы. В стенках пробковых клеток обнаружен Р-1-3 - глюкан - каллоза. Каллоза образуется и во флоэме в качестве вещества, закупоривающего ситовидные пластинки. Обращает на себя внимание довольно большая массовая доля уроновых кислот в коре, особенно в тканях луба, что связывают с высоким содержанием пектиновых веществ. [17]
![]() |
Строение клеток харофитов. [18] |
Их оболочка плотная, довольно толстая. Внутренний ее слой образован целлюлозой; наружный слой состоит из каллозы, в которой может отлагаться углекислая известь. Всю центральную часть клетки занимает вакуоля клеточного сока, а протоплазма распределена по периферии у внутренней поверхности оболочки. [19]
Обмен этих глюканов почти не изучен; обнаружены лишь ферменты, катализирующие образование и разрыв ( 3 - 1 3-связей. Препараты субклеточных частиц, полученные из ряда растений, в присутствии соответствующего акцептора катализируют синтез [ 5 - 1 3-полимера, по-видимому, очень близкого к каллозе, из УДФГ. Глюкоза и ряд глюкозидов, мальтоза, целлобиоза и ламинарибиоза действуют как акцепторы. В процессе этого синтеза происходит обращение конфигурации глюкозы, но акцепторы в полимер не включаются. В растениях найдена также р-глюкозидаза, катализирующая расщепление получающегося полимера. По-видимому, этот фермент подобен ламинариназе водорослей. [20]
Как и в древесине, основные гемицеллюлозы коры хвойных пород - глюкоман-наны и ксиланы, а лиственных - ксиланы. В стенках пробковых клеток обнаружен Р-1-3 - глюкан - каллоза. Каллоза образуется и во флоэме в качестве вещества, закупоривающего ситовидные пластинки. Обращает на себя внимание довольно большая массовая доля уроновых кислот в коре, особенно в тканях луба, что связывают с высоким содержанием пектиновых веществ. [21]
Каллоза представляет собой нерастворимый полисахарид, обнаруживаемый во многих тканях высших растений; в особенно больших количествах она образуется в стареющих тканях, в покоящихся тканях, а также и при регенерации повреждений у растений. Каллоза не входит в состав нормальной клеточной оболочки. Однако известно одно сообщение о синтезе in vitro полисахарида, который служит неотъемлемым компонентом клеточной оболочки растений; этот полисахарид - целлюлоза. [22]
Каллоза имеет особенно большое значение на тех ранних этапах жизни споры, когда последние еще не защищены собственной оболочкой. При непосредственном участии кал-лозы определяется форма споры. Первоначально каллоза, по-видимому, была мягкой оболочкой и недостаточно препятствовала давлению клеток друг на друга, в результате споры многих вымерших и современных растений имеют тетраэдрическую форму. Эволюционно более подвинутые растения выработали прочную каллозу, которая даже при значительном механическом воздействии сохраняет первоначальную конфигурацию. Под такой калло-зой споры не испытывают давления со стороны друг друга и после полимеризации споропол-ленина может быть зафиксирована любая форма спородермы. [23]
Функция внутреннего скелета остается неясной. Не исключено, что он играет какую-то роль в минеральном питании каулерпы. Стенки слоевища состоят из каллозы, кроме того, в них можно обнаружить пектиновые вещества. Отсутствие целлюлозы отличает каулерпу, как и все семейство каулерповых, от остальных водорослей порядка. [24]
Под каллозой закладывается первая собственная оболочка споры - эктэкзина. В ней уже на самых ранних стадиях развития намечаются места апертур и внутренняя структура. У семенных растений между каллозой и плаз-малеммой формируется специальный слой - матрикс эктэкзины. В настоящее время установлено, что структура эктэкзины целиком зависит от структуры ее матрикса. Во время полимеризации спорополленина происходит лишь утолщение слоя без значительного изменения его строения. В различных линиях высших растений формирование эктэкзины происходит по-разному. [25]
При этом используется энергия гликозидной связи и освобождается одна из моноз, входящих в состав сахарозы. Находящиеся в динамическом равновесии различные формы моноз ( равновесная изомерия стоят, очевидно, в центре углеводного обмена, так как наличие равновесия между изомерными формами их представляет широкие возможности для одновременного вступления всех изомеров в те или иные реакции. Так, например, очевидно через монозы осуществляется установленная Тупы [25] связь между сахарозой и синтезом каллозы, состоящей из остатков jB - глю-копиранозы. [26]
Серьезную опасность для растений представляет повреждение их тканей растительноядными животными. Если ситовидная трубка разорвана, утечка из нее высококалорийных веществ типа сахарозы приведет к значительным энергетическим потерям. Обычно поврежденные членики этих трубок за считанные минуты изолируются от остальной проводящей системы отложениями на ситовидных пластинках каллозы, закупоривающей отверстия в них. Возможно, это еще одна важная функция ситовидных пластинок. Полагают, что флоэмный белок служит дополнительным средством первой помощи, блокируя ситовидные поры поврежденных члеников еще быстрее. Если разрезать ситовидную трубку, то перепад давления вызовет резкий приток к поврежденному месту ее содержимого, в том числе нерастворимого, и оно, устремляясь через поры, автоматически их засорит. [27]
Этот факт служит предшествовать началу разрушения стенки. Эти веским доказательством существования фермен - микрофотографии подтверждают также нали-тов внутри клеточной стенки. Микрофотогра - чие тесной связи между формирующейся сито-фии, полученные Ньюкомом, показали, что видной пластинкой и эндоплазматическим ре-отложение каллозы может ( хотя и не всегда) тикулумом. [28]
В клеточном соке Zea mays содержатся соединения, напоминающие гликогены животных. Их рассматривают или как растительные гликогены, или как амилопектины с сильно разветвленной цепью. Семена ячменя и овса, а также ряд лишайников содержат полимер, состоящий из неразветвленных цепей D-глюкопиранозы, в которых половина связей представлена р - 1 4-связями и половина - 3 - 1 3-связями. Из ситовидных трубок флоэмы выделена каллоза, которая, как показано, представляет собой [ 3 - 1 3-глюкан с неразветвленной цепью. Последний очень похож на ламинарии - резервный полисахарид бурых водорослей. [29]
Каллоза имеет особенно большое значение на тех ранних этапах жизни споры, когда последние еще не защищены собственной оболочкой. При непосредственном участии кал-лозы определяется форма споры. Первоначально каллоза, по-видимому, была мягкой оболочкой и недостаточно препятствовала давлению клеток друг на друга, в результате споры многих вымерших и современных растений имеют тетраэдрическую форму. Эволюционно более подвинутые растения выработали прочную каллозу, которая даже при значительном механическом воздействии сохраняет первоначальную конфигурацию. Под такой калло-зой споры не испытывают давления со стороны друг друга и после полимеризации споропол-ленина может быть зафиксирована любая форма спородермы. [30]