Cтраница 2
Изомеризация к при действии фосфоглйцеромутазы дает 2-фосфо-глицерат LI. Реакция л, заключающаяся в отщеплении воды от LI и образовании макроэрга - фосфоенолпировиноградной кислоты ( LII), происходит при действии енолазы. [16]
Пировиноградная кислота легко вступает в реакцию галоге-нирования, замещение осуществляется через стадию образования енола СН2 С ( ОН) СО2Н ( разд. Енольный тауто-мер имеет большое биологическое значение, встречается в виде своего фосфорного эфира - фосфоенолпировиноградная кислота, которая в живых системах может выступать в качестве фос-форилирующего и алкилирующего агента ( разд. [17]
![]() |
Пути окисления метилового спирта Ci-ассимилирующими бактериями. [18] |
В отличие от рибулозомонофосфатного цикла, исключающего конденсацию Ci-единиц с С5 - сахарофосфатом, сериновый путь основан на конденсации Ci-единиц ( формальдегида и СО2) с С2 - ( глицин) и С3 - ( фосфоенолпировиноградной кислотой) компонентами. [19]
Фосфоглицер: иновая кислота под действием фосфоглицеромутазы изомеризуется в 2-фосфоглицериновую кислоту. Далее под действием фосфопируват-гидратазы происходит отщепление воды. Образовавшаяся фосфоенолпировиноградная кислота также является высокоэнерге-тическиад соединением и участвует в синтезе АТФ из АДФ, превращаясь в пироюиноградную кислоту. Реакция протекает под действием фермента пируваткиназы. В результате данной реакции синтезируется еще 2 молекулы АТФ. [20]
![]() |
Схематическое представление гексозомонофосфатного шунта. [21] |
Рибозо-5 - фосфат является источником рибозы и дезоксирибозы, которые входят в состав нуклеиновых кислот ( гл. НАД и ФАД ( разд. Эритрозо-4 - фосфат и фосфоенолпировиноградная кислота ( образующаяся яри гликолизе, разд. [22]
Эти реакции протекают аналогично реакциям, приведенным в уравнении ( В) ( см. стр. Фос-фоглицериновая кислота VIII изомеризуется в 2-фосфоглицериновую кислоту IX под действием фосфоглицеромутазы; механизм этой реакции аналогичен механизму превращения глюкозо-1 фосфат zzr глюкозо-6 - фос-фат. Затем происходит дегидратация 2-фосфогл-ицериновой кислоты IX; образовавшаяся фосфоенолпировиноградная кислота X реагирует с АДФ, давая АТФ и пировиноградную кислоту XI - эта реакция катализируется пируват-киназой. [23]
Превращение фосфоенолпировиноградной кислоты в пировиноградную необратимо. Превращение пировиноградной кислоты в фосфоенрл-пировиноградную протекает следующим путем. Пировиноградная кислота карбоксилируется в щавелевоуксусную, которая в результате декарбоксилирования и фосфорилирования дает фосфоенолпировиноградную кислоту. [24]
Общепринято, что при фотосинтезе аминокислоты образуются путем описанных выше реакций. Однако кинетические исследования показывают, что в этом процессе могут участвовать особые реакции. Так, Смит, Бассхем и Керк [18] высказали предположение, что аланин образуется путем восстановительного аминирова-ния фосфоенолпировиноградной кислоты, а серии - путем амини-рования 2-фосфоглицериновой кислоты. [25]
![]() |
Спиртовое брожение глюкозы. [26] |
Благодаря еще одной реакции енолизации и еще одному ферменту между этими двумя молекулами устанавливается равновесие. Затем глицеральдегид-3 - фосфат превращается путем сложного процесса в 1 3-дифосфоглицериновую кислоту, которая теряет фосфатную группу, давая 3-фосфоглицериповую кислоту. Эта кислота находится в равновесии с изомерной 2-фосфоглицериновой кислотой, из которой в результате потери молекулы воды образуется фосфоенолпировиноградная кислота. [27]
При дальнейшем исследовании обмена 3-фосфоглицериновой кислоты были выделены 2-фосфоглицерино-вая и фосфоенолпировиноградная кислоты. Мейергоф и Кисслинг нашли, что фторид не подавляет образование 2-фосфоглицериновой кислоты из 3-фосфоглицериновой, но подавляет образование из нее фосфоенолпировиноградной кислоты. Отсюда можно сделать вывод, что происходит следующая серия реакций: 3 - Фосфоглицериновая кислота - - 2 - Фосфоглицериновая кислота - Фосфоенолпировиноградная кислота, а также что фторид подавляет последнюю реакцию. [28]
Рядом работ показано, что у некоторых растений в первые секунды освещения фиксация и превращения С02 осуществляются не по циклу Кальвина, а другим путем. В продуктах, образующихся в листьях кукурузы в первые секунды освещения, преобладает не фосфоглицериновая кислота. Они свидетельствуют о том, что основным первичным акцептором, фиксирующим СО2 в процессе фотосинтеза, у этих растений является не рибулозодифосфат, а фосфоенолпировиноградная кислота. В результате в - карСо л санирования этой кислоты образуется щавелево-уксусная, которая быстро превращается в яблочную и аспарагино-вую кислоты. [29]
Курсановым ( 1954) было введено представление о большом кругообороте ассимилятов в растениях. Сахароза или другой транспортный сахар из листьев по флоэме поступает в корни, где в поглощающей зоне превращается в различные органические кислоты в процессе гликолиза и в последующем цикле Кребса. Эти катаболические превращения транспортных Сахаров не только снабжают аденозинтри-фосфорной кислотой клетки поглощающей зоны корня, но и обеспечивают их акцепторами ионов аммония. Фосфоенолпировиноградная кислота, образующаяся в-процессе гликолиза, способна акцептировать аммиак ( ионы аммония), превращаясь в аминокислоту аланин. Органические кислоты цикла Кребса - щавелевоуксус-ная и а-кетоглутаровая в результате прямого восстановительного аминирования могут превращаться, соответственно, в аспарагиновую и глутамнновую кислоты. [30]