Cтраница 2
Перечисленные примеры далеко не исчерпывают разнообразие механизмов транспорта. Следует заметить, что у эукариот разделение клетки на отдельные пространства, ограниченные мембранами ( компартментализация), заставляет осуществлять трансмембранный перенос и внутри клетки, что может требовать иных механизмов, чем обмен с внеклеточным пространством. [16]
Сосудистые пучки в листьях окружены 1) внутренним пучковым слоем клеток ( обкладкой), который очень богат специализированными хлоро-пластами, и 2) наружным слоем из клеток мезофилла, менее богатых хлоропластами. Недавно было установлено, что это характерное анатомическое строение листа служит для пространственного разделения ( компартментализации) биохимических событий. [17]
Но в данном случае организация - это нечто гораздо большее, чем некоторая упорядоченность в пространстве ( компартментализация, о которой говорилось на стр. [18]
Дигель и Пинтар [5] предположили, что в спин-спиновой релаксации играет роль изолированное распределение по временам корреляции, связанное с диффузионным обменом. Однако наблюдаемое многофазное поведение не может быть полностью объяснено с этих позиций, и необходимо дополнительное предположение о компартментализации самой ткани. Названные авторы также утверждают, что вследствие быстрого обмена в пределах каждого структурного элемента было бы неверным считать фракцию связанной воды разрешаемой фазой, так как каждый элемент содержит усредненную в результате обмена связанную и свободную воду. [19]
Компартментализация особенно распространена у эукариотических микроорганизмов, у которых много орга-нелл с собственными мембранами. Например, окисление жирных кислот локализовано в митохондриях, тогда как синтез жирных кислот происходит в цитоплазматическом матриксе. Компартментализация делает возможным одновременное, но раздельное регулирование анаболических путей. Далее активность данного пути может координироваться в общем метаболизме путем регуляции транспорта метаболитов и коферментов между клеточными ком-партментами. Неоднородность клеточной внутренней среды позволяет создавать градиенты метаболитов около определенных ферментных систем. [20]
Микроорганизмы, синтезирующие эндонук-леазы рестрикции, выработали систему самозащиты: они метилируют одно или несколько оснований рестриктазного сайта, и расщепление ДНК в этом сайте гомологичной эндонуклеазой рестрикции блокируется. Грамотрицательные микроорганизмы имеют еще один механизм защиты: эндонуклеазы рестрикции у них локализованы в периплазматическом пространстве. Благодаря такой компартментализации происходит физическое разделение рестриктаз и ДНК и при этом обеспечивается свободный доступ метилирующего ( модифицирующего) фермента к хромосомной ДНК. Кроме того, это защищает клетку от проникновения в нее любой чужеродной ДНК, например вирусной. [21]
При тотальном облучении крыс в дозе 190 мКл / кг активность фосфодиэстеразы цАМФ с высокой Кт ( 1 - 10 - 4 М) He-изменяется в течение 7 сут. В то же время активность фосфодиэстеразы с низкой Кт ( 1 - 10 - 6 М) была снижена через 24 ч на 40 %, а к 7 - м суткам возвращалась к исходному уровню. Следует напомнить, что компартментализация действия цАМФ в клетке регулируется фосфодиэстеразой с высокой и низкой Кт. Таким образом, при угнетении фосфодиэстеразы с низкой Кт могут увеличиться локальная концентрация цАМФ и активироваться цАМФ - зависимое фосфорилирова-ние мембранных белков. К сожалению, активность аденилатциклазы головного мозга при облучении в минимально летальных дозах не исследована, и судить о постоянной концентрации цАМФ в ткани трудно. [22]
В химико-биологической системе химические процессы зачастую связаны с диффузионными, с транспортом вещества. Особое значение для биологии имеет компартментализация - подразделение системы на отсеки, разделенные мембранами. [23]
Молекулы РНК в агрегатах лучше защищены от гидролиза. Для того чтобы агрегаты образовывались достаточно быстро, подходящие молекулы РНК должны встретиться за время т, существенно меньшее, чем продолжительность фазы вымирания, которую можно считать равной одному дню. Это может быть достигнуто путем компартментализации. Если она реализуется в результате попадания молекул пра - РНК в водную среду между частицами глины, занимающую объем порядка размеров клетки V - 10 - 13 см3, то время, необходимое для образования агрегата, можно оценить из коэффициента диффузии. По оценке Куна образование линейного агрегата из 20 молекул пра - РНК требует 1 час. В этом случае трехмерная диффузия заменяется одномерной. [24]
Кроме того, облегчая независимую регуляцию, этот механизм позволяет разделить несовместимые в одном и том же месте ( и, возможно, в одно и то же время) метаболические процессы. Примером последних могут быть пути синтеза высших жирных кислот, протекающие в основном в растворимой фракции цитоплазмы, и пути распада ( окисления) жирных кислот, сосредоточенные в митохондриях. Необходимо указать, однако, что при компартментализации возникает проблема транспорта как метаболитов, так и восстановительных эквивалентов через биомембраны субклеточных ор-ганелл. [25]
Несколько статей касаются динамики молекул воды вблизи белковых поверхностей. Из диэлектрических измерений, проведенных недавно Григерой и Берендсеном [4] и Хеве ( 7), следует, что диэлектрическая дисперсия при низких ( 1 МГц) и промежуточных ( 100 МГц) частотах возникает в основном в результате эффектов поверхности раздела белок - вода, вращения молекулы белка и реориентации боковых цепей. Теория Лил-лфорда, касающаяся релаксации протонов воды ( 10), рассматривает компартментализацию и объясняет сложный характер релаксации с неоднородным распределением по массе вплоть до областей размером - 10 мкм. Гидродинамика движений макромолекул и ее связь с релаксационными процессами, обусловленными наличием воды, в настоящее время еще не выяснены, но являются предметом исследования. Сотни, если не тысячи, молекул воды в расчете на одну молекулу белка находятся в движении в этом диапазоне. Детали теории ЯМР далеки от завершения, но позволяют дать достаточно серьезную интерпретацию, если их сочетать с результатами по исследованию рассеяния нейтронов, согласно которым поверхность белка сильно влияет на значительно меньшее число молекул воды. Конечно, нет никаких серьезных причин, которые бы требовали, чтобы динамическая ( управляемая высотой активационных барьеров) и статическая ( контролируемая шириной и глубиной потенциальной ямы) структуры точно соответствовали друг другу. Распространение методов молекулярной динамики на наносекундный диапазон и за его пределы может помочь ответить на вопросы, связанные с динамикой молекул воды. [26]
Хотя среди изученных систем лишь образцы сырой мышцы содержат интактные мембраны, в описанных выше опытах по изменению намагничиваемости наблюдаются явные отклонения от простого экспоненциального закона. Нет также оснований полагать, что агароза или системы белковых гелей содержат барьеры, полупроницаемые по отношению к воде или растворенным веществам с малым размером молекулы. Поэтому обнаруженный сложный закон релаксации не может в качестве своей первопричины иметь компартментализацию. Единственная особенность, общая для всех этих примеров, состоит в том, что все рассматриваемые системы обладают значительной гетерогенностью в отношении распределения массы. [27]
Ассоциация довольно лабильна и обратима, но, тем не менее, в каждый данный момент большая часть аминоацил-т РНК-синтетаз клетки, по-видимому, сконцентрирована при функционирующих рибосомах. Эта особенность эукариотических систем обусловлена, скорее всего, молекулярными свойствами ферментов. Действительно, было показано, что в отличие от прокариотических аминоацил-т РНК-синтетаз, их эукариотические аналоги имеют довольно сильное неспецифическое сродство к высокомолекулярным РНК, включая мРНК и рибосомные РНК Именно это сродство ( РНК-связывающая способность) эукариотических синтетаз может обеспечивать их частичную компартментализацию на белоксинтезирующих частицах. [28]
При движении сверху вниз мы следуем дихотомическому разбиению множества понятий по признакам или свойствам, начиная с самых общих: живое или неживое. Ужеена этом этапе можно встретиться с большими трудностями, пытаясь отличить минеральную частицу от бактерии. Далее идет отличие прокариот от эукариот, имеющее четкую границу ( хиатус) и разделяющее живые организмы на непересекающиеся множества. Помимо прямых различий, входящих в определение компартментализации клетки эукариот, есть набор коррелирующих признаков. [29]
Эпителиальный слой, будучи своего рода тюрьмой для своих собственных клеток и их потомства, может также служить для обособления других клеток. Например, слой эндотелиальных клеток, выстилающий кровеносные сосуды, удерживает клетки крови в кровяном русле. Аналогично этому эпителий, выстилающий кишечник, не дает соединительнотканным клеткам уходить из его стенки в просвет кишки. Большинство типов клеток в организме, в том числе многие очень быстро обновляющиеся клетки, организованы в эпителиальные слои. Таким образом, компартментализация организма, осуществляемая эпи-телиями, играет ключевую роль в сохранении обособленности клеток и удержании их на надлежащих местах. [30]