Cтраница 2
Как упоминалось выше, кониферин также обнаруживается в камбии. Он не подвергается воздействию редоксаз, а расщепляется р-глюкозидазой на конифериловый спирт и глюкозу, которая может использоваться растением для образования целлюлозы. Под действием редоксаз конифериловый спирт превращается в лигнин, вероятно, посредством вторичных структурных звеньев. Эти соединения были обнаружены в минимальных количествах в камбиальном слое заболони при хроматографировании на бумаге. [16]
Было высказано предположение, что растворимый кониферин переносится к месту синтеза лигнина, где под действием р-глюкозидазы освобождается конифериловый спирт. В то время как группа Фрейденберга считает ферментом, ответственным за лигиификацию, оксидазу, Зигель [16] допускает, что в этом процессе может участвовать пероксидаза. Если на фильтровальную бумагу нанести евгенол, перекись водорода и пероксидазу, то на бумаге образуется лигниноподобный полимер. [17]
Сторонники первой концепции отрицают роль кониферина как промежуточного продукта при образовании лигнина. Глюкозид кониферин играет лишь роль промежуточного продукта. [18]
Гипотеза образования лигнина из глюкозида кониферина является очень распространенной. [19]
Во избежание высокой местной концентрации кониферина в растении Кратцль и Гофбауэр [140] применили описанный выше абсорбционный метод Брауна и Нейша. Они вводили кониферин, меченный С14 у а-углеродного атома, и кониферин, меченный у р-углеродного атома, в 2-летние ветви дерева ели, нарезая их под водой, и погружая в 1 мл раствора 20 мг радиоактивного кониферина в 10 мл питательного раствора Кнопа. [20]
Данные Фрейден-берга об обязательном гидролизе кониферина глюкозидазой в лигнифицирую-щих клетках нуждаются в достаточном обосновании. [21]
Конго красный, индикаторная бумажка 305 Кониферин [ 185, разл. [22]
Несмотря на все вышеуказанные работы, кониферин не может однозначно рассматриваться как участник лигнификации. Не проведено сравнение эффективности кониферина с эффективностью свободного кониферилового спирта. Как известно, кониферин обычно образуется только в немногих бесконифериловых видах, однако это не доказывает необходимость его для образования лигнина даже у хвойных. [23]
Для решения этого вопроса Кратцль вводил радиоактивный кониферин, меченный в различных положениях боковой цепи, в молодые деревья ели и подвергал весь растительный материал, а также выделенный лигнин специфическим реакциям лигнина, нитробензольному окислению и этанолизу. [24]
![]() |
Авторадиография поперечного среза годичной еловой ветки после введения радиоактивного d - кониферина ( К. Фрейденберг. [25] |
Те же результаты были получены с кониферином, меченным С14 у р-атома углерода. [26]
![]() |
Изменение активности пероксидазы в прикамбиальном слое ив камбиальном соке сосны и содержание кониферина в камбиальном соке в различные сроки вегетационного периода ( сборы 1946 и 1947 гг.. [27] |
Сравнение кривых активности пероксидазы с кривыми выходов кониферина в те же сроки показывает, что по характеру изменения этих кривых они взаимно противоположны. Майская делает на оснований этих данных вывод, что кониферин является субстратом для окислительных ферментов в живом растении. Этот вывод был подтвержден изучением действия изолированной пероксидозы ( из хрена) на конифериловый спирт. При этом были получены продукты полимеризации и окисления кониферилового спирта. [28]
Кратцль [135, 136] решил поэтому, что масса кониферина вводится в лигнин как неэтанолизирующаяся фракция. Чтобы определить, в какой степени кониферин превращался в различные фракции продуктов разложения, была вычислена степень разбавления путем сравнения молярной удельной радиоактивности выделенных чистых соединений с радиоактивностью имплантированного кониферина. Степенью разбавления называется активность моля кониферина, разделенная на активность моля очищенного продукта этанолиза. [29]
Фрейденберг и Нидеркорн [28] показали, что как кониферин ( I), так и лигнин образуются у ели из фенилаланина. Это согласуется с данными более ранних исследований, полученными с использованием кониферилового спирта, и служит доказательством присутствия остатка дегидрокодикониферилового спирта ( XXXII) в лигнине ели. Результаты всех проведенных до сих пор экспериментов согласуются с представлением о существовании следующей последовательности реакций: фенилаланин - - феруловая кислота - - конифериловый спирт - - лигнин. [30]