Cтраница 3
Такие тетраплоиды не являются ни типичными автополиплоидами, ни аллополиплоидами, а занимают промежуточное положение между этими формами. Типичные аллотетраплоиды получают свои хромосомные наборы от ясно обособленных видов, которые заметно различаются по генотипу, а также в отношении структурной дифференци-ровки. Вследствие этого конъюгация хромосом у первичных диплоидных гибридов происходит неправильно ( см. стр. [31]
Особенно хорошо изучены инверсии, встречающиеся в естественных популяциях Drosophila pseudoobscura. У этого вида было обнаружено до 12 разных инверсий в хромосоме III. Путем изучения конъюгации хромосом в клетках слюнных желез удалось точно определить положение и размер инвертированных участков и даже установить соотношение между разными типами инверсий. [32]
Такое механическое объединение хромосом осуществляется в определенных стадиях мейоза у большинства организмов, Однако это совсем не обязательно для осуществления мейоза. Как уже указывалось, у самцов дрозофилы перекреста не происходит. У некоторых других насекомых конъюгация хромосом в мейозе может происходить в - результате простого притяжения между ними без обмена участками хромосом. [33]
Однако последнее обстоятельство уже относится скорее к вопросам степени отдаленности видов. Тем самым можно считать существующие в настоящее время виды картофеля уже вторичными полиплоидами, несмотря на то, что ведут они себя как диплоиды. В силу происшедшей у них полной или частичной генетической дифференциации хромосом, мультиваленты при конъюгации хромосом отсутствуют и обычно наблюдаются биваленты. Именно полиплоидной природой видов картофеля объясняется достаточная жизнеспособность получаемых гаплоидов ( по существу дигаплоидов) в отличие от гаплоидов других растений, что позволяет использовать их в современной селекции. [34]
Два следующих типа разбивки на классы ( см. табл. 3 и 4) позволяют выяснить, возникают ли эти различия за счет открытых и преждевременно разошедшихся бивалентов, наличия унивалентов или мультива-лентов. Очевидно, те гибридные комбинации, которые обнаружили достоверные различия при первом типе классификации и недостоверные при втором ( см. табл. 3), отличались по конъюгации в MI мейоза от сорта Л329 количеством концевых хиазм в бивалентах. Сравнение табл. 2, 3 и 4 дает представление о значении количества мультивалентов для возникновения различий в конъюгации хромосом. [35]
Вид АА образует пыльцевые зерна и яйцеклетки с хромосомным набором А. Однако у гибридов АВ мейоз часто бывает настолько сильно нарушен, что гаметы с редуцированным набором хромосом образоваться не могут. Мы уже раньше видели, что это объясняется отсутствием гомологии между оказавшимися вместе хромосомами разных видов, что обусловливает нарушение конъюгации хромосом и приводит к образованию нежизнеспособных гамет с несбалансированным хромосомным набором. [36]
Для установления соответствия исходной моносоме сорта Чайниз Спринг унивалентной хромосомы у моносомика Fb a также у нескольких первых и заключительного поколения беккроссов и выявления смены унивалента разработана специальная методика. Необходимость такой проверки вызвана тем, что у моносомных растений-гибридов может отсутствовать хромосома, не идентичная хромосоме исходного моносомика. Такая смена унивалента, впервые описанная Персоной ( Person, 1956), объясняется тем, что у моносомных гибридов наблюдается в небольшой степени неполная конъюгация хромосом ( десинапсис), - и такие гибриды обычно образуют значительно большее число унивалентов, чем линии от самоопыления моносомиков Чайниз Спринг. [37]
Поэтому мы можем допустить, что для всех мутантных форм, перечисленных в табл. 4, характерно наличие транслокации. Относительно тех случаев, когда частота мультивалентов недостаточна для воэникновенш достоверных различий с сортом Л329, можно отметить следующее. Конъюгация хромосом у этих форм достоверно отличается присутствием унивалентов. Возникновение последних также может быть обусловлено присутствием тетравалента в профазе мейоза. Но так как гомология хромосом, образующих транслокационный тетравалент, лишь частичная, то эти ассоциации нестойки и распадаются на составные единицы. [38]
Это происходит потому, что данные гибриды не имеют мультивалентных конфигураций хромосом в Mj мейоза. Их различия по конъюгации с Л329 обусловлены прису гвием унивалентов в некоторых клетках. Данные табл. 4 показывают, что комбинации Л329 х 266 / 3, Л329 х Xj и Л229 х 266 / 2 имеют мультиваленты. Достоверные различия в конъюгации хромосом у этих гибридных комбинаций возникают из-за наличия унивалентов. [39]
В исходной популяции у растений с более высокой частотой неравного распределения хромосом ( растения 5, 75, 84 и 51) встречалась как относительно высокая, так и низкая частота квадривалентов. У одного растения ( 51) высокая частота анеуплоидных гамет наблюдалась в 50 % материнских клеток пыльцы, у которых происходила правильная бивалентная конъюгация хромосом, а частота квадри -, три - и унивалентов была очень низкой. [40]
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ, информация о свойствах организма, к-рая передается по наследству. Содержит сведения о строении всех ( ок. Это указывает на то, что форма карт отражает характер конъюгации хромосом. [41]
Напротив, все мутантные формы в большинстве МКП имеют 21 бивалент. Поэтому мы должны называть отдельные хромосомы, наблюдаемые в М, , ложными унивалетами или одиночными хромосомами. В ряде других исследований [29-31] показано, что у сортов Tr. Последние, очевидно, являются следствием преждевременного расхождения конъюгирующих хромосом, так как их обычно четное число и они сходны по морфологии. Персон указывает, что большие аномалии в конъюгации хромосом наблюдались им на гетерозиготном материале. Интересным в этом отношении оказывается также анализ конъюгации хромосом у сортов, в родословной которых значились и межродовые скрещивания. Вероятно, в таком случае будет иметь место более резкое нарушение генетического баланса. [42]
Одно из эволюционных значений изменения числа хромосом, как известно, это образование изоляции между видами. При этом возникающая изоляция выявляется часто в почти полной нескрещиваемости видов с различными хромосомными числами. Для преодоления нескрещиваемости этих видов приходилось использовать предварительно полученные экспериментальные полиплоиды, именно тетраплоиды 24-хромосомных видов. При этом не только резко возрастала скрещиваемость, но и были возможны иные направления скрещиваний: не только с использованием дикого вида в качестве материнского растения, а культурного вида в качестве опылителя, что обычно приносило успех в селекционной практике при скрещивании с природными диплоидными видами, но и в обратном направлении, а именно с использованием в качестве материнского растения культурного вида, а в качестве опылителя - дикого вида, в его экспериментально полученной тетраплоидной форме. Однако они были в значительной степени стерильны при наличии сравнительно правильной конъюгации хромосом. [43]
В исходной популяции у растений с более высокой частотой неравного распределения хромосом ( растения 5, 75, 84 и 51) встречалась как относительно высокая, так и низкая частота квадривалентов. У одного растения ( 51) высокая частота анеуплоидных гамет наблюдалась в 50 % материнских клеток пыльцы, у которых происходила правильная бивалентная конъюгация хромосом, а частота квадри -, три - и унивалентов была очень низкой. В линейном материале в некоторых случаях повышенная частота анеуплоидных гамет наблюдалась у линий ( 1 / 2, 8 / 1, 10 / 1), с относительно высоким числом квадривалентов, в других же - у линий с низким числом и квадривалентов и унивалентов По всей вероятности, неравное распределение хромосом у третрапло-идной сахарной свеклы зависит от действия многих факторов и обусловлено не столько присутствием квадривалентов, степень образования которых у. Последнее может создавать затруднения при конъюгации хромосом и осуществлении процессов конгрессии и ориентации их в первом делении, в результате чего появляются неспаренные хромосомы и ложные униваленты, которые также, как и истинные униваленты, приводят в дальнейшем к отклонениям в процессе расхождения хромосом к полюсам в виде отстающих хромосом, мостов и микроядер. Нарушения этого типа были обычными в мейозе у всех изученных растений и возможность их связи с происхождением ложных унивалентов из бивалентов у генетически несбалансированных растений до неко - - торой степени может объяснить образование анеуплоидных гамет даже в тех. [44]
Напротив, все мутантные формы в большинстве МКП имеют 21 бивалент. Поэтому мы должны называть отдельные хромосомы, наблюдаемые в М, , ложными унивалетами или одиночными хромосомами. В ряде других исследований [29-31] показано, что у сортов Tr. Последние, очевидно, являются следствием преждевременного расхождения конъюгирующих хромосом, так как их обычно четное число и они сходны по морфологии. Персон указывает, что большие аномалии в конъюгации хромосом наблюдались им на гетерозиготном материале. Интересным в этом отношении оказывается также анализ конъюгации хромосом у сортов, в родословной которых значились и межродовые скрещивания. Вероятно, в таком случае будет иметь место более резкое нарушение генетического баланса. [45]