Мезофилл
Cтраница 4
Сосудистые пучки в листьях окружены 1) внутренним пучковым слоем клеток ( обкладкой), который очень богат специализированными хлоро-пластами, и 2) наружным слоем из клеток мезофилла, менее богатых хлоропластами. Недавно было установлено, что это характерное анатомическое строение листа служит для пространственного разделения ( компартментализации) биохимических событий. [46]
На поверхности цветков имеются эфиромасличные железки, наиболее густо расположенные на завязи и у основания трубочки венчика. В мезофилле и клетках эпидермиса венчика встречаются друзы оксалата кальция, сосредоточенные в местах срастания лепестков и на границе венчика и завязи. [47]
Встречаются в мезофилле крупных листьев, в мякоти нек-рых плодов ( груша, айва); из С. [48]
Загрузка ситовидных трубок происходит здесь. Фотосинтезирующие клетки ( мезофилл) образуют сахара, в основном сахарозу и другие водорастворимые органические вещества. Клетки-спутницы поглощают эти вещества по механизму активного транспорта, затрачивая при этом энергию. По мере концентрации растворенной органики внутрь клеток-спутниц осмотическим путем поступает вода. [50]
Мезофилл в пластинчатых листьях подразделяется на палисадную ( столбчатую) паренхиму с вытянутыми клетками и губчатую паренхиму с крупными межклетниками. В хвое клетки мезофилла обычно плотно сжаты с образованием складок в клеточных стенках. Такой тип фотосинтезирующих клеток называется складчатой паренхимой. Хлоропласты способны синтезировать зеленые пигменты - хлорофиллы и желтые - каротиноиды. Подобный тип паренхимы называют хлоренхимой. Межклетники мезофилла обеспечивают интенсивный газообмен между наружным воздухом и фотосинтезирующей тканью. Кроме того, с поверхности клеток вода сначала испаряется в межклетники, а затем через устьица транспирируется. При ослаблении напора воды в клетках, образующих устьица, они схлопываются. Эпидерма вместе с кутикулой защищает мезофилл от значительной потери воды. [51]
Эффективность процессов диффузии в большой мере зависит от типа листа. Действительно, если сопротивление мезофилла столь сильно различается у разных листьев одного и того же растения репы, то ясно, что различия должны быть еще большими у листьев разных видов растений. [52]
Далее следует этап, являющийся для С4 - цикла решающим. Малат, образовавшийся в клетках мезофилла и содержащий фиксированную СО2, переносится в соседние клетки обкладки по особым соединениям, или каналам, связывающим клетки этих двух типов. В клетках обкладки малат декарбоксилируется с образованием пирувата и СО2 под действием малатдегидрогеназы. [53]
У тропических злаков в клетках мезофилла имеется только фотосистема I, а фотосистема II отсутствует. Согласуется ли это обстоятельство с той ролью, которую играет у этих растений путь Хэтча-Слэка. [54]
Устьица располагаются большей частью на нижней, по у некоторых видов и на верхней поверхности листа. Клетки эпидермы, подобно клеткам мезофилла, несут немногочисленные крупные хлоропласты, а иногда содержат всего одну крупную зеленую пластиду. Листья некоторых обитающих в тени видов при освещении солнечным или рассеянным светом приобретают голубоватый, сине-зеленый, бронзовый или черновато-зеленый металлический оттенок, который меняется в зависимости от того, под каким углом рассматривать лист. Изменение окраски листа селагинелл связано с преломлением и дифракцией света в поверхностном слое оболочки эпидермальных клеток. [56]
Если облить почти любой зеленый лист керосином, то на свету он становится местами прозрачным. Масло вытесняет воздух из межклетников мезофилла, снижая коэффициент преломления. Процесс отравления связан не с дальнейшим распространением керосина, а с выделением воды пораженными клетками и в результате - с быстрым увяданием листа. [57]
Вследствие этого концентрация СО2 в клетках обкладки сравнительно невелика, из-за чего рибулозо-дифосфат-карбоксилаза не способна действовать с максимальной скоростью. У фосфоенолпируват-карбоксилазы, находящейся в клетках мезофилла, сродство к СО2 гораздо выше. Поэтому фиксация СО2 может происходить здесь более эффективно. Реакция, катализируемая фосфоенолпируват-карбоксилазой, обеспечивает фиксацию и накопление СО2 в форме малата. При декарбок-силировании малата в клетках обкладки концентрация СО2 достигает в них достаточно высокого уровня, при котором активность рибулозодифосфат-карбокси-лазы приближается к максимальной. [58]
У высокоустойчивых сортов образуется в каждой ростковой трубке одна гаустория, что приводит к коллапсу мезофильных клеток, расположенных под пораженными клетками эпидермиса, и рост гриба прекращается. В устойчивых и полуустойчивых сортах влияние на мезофилл замедляется, что приводит к образованию соответственно пяти и девяти гаусторий на каждую ростковую трубку, прежде чем развивается коллапс мезофилла и замедляется рост гриба. Обычно это не может служить доказательством реакции хозяина, хотя в некоторых случаях отмечен коллапс клеток эпидермиса. [59]
Воздействие озона на растительность было отмечено впервые в конце 50 - х годов нашего столетия. Сначала озон воздействует на клетки палисада в мезофилле. Кончики иголок хвойных деревьев становятся коричневыми и хрупкими. Особенно чувствительны шпинат, пятнистые бобы, томаты и белая сосна. В результате длительного воздействия фотохимических оксидантов в некоторых лесах на западе Европы уже погибло большое число хвойных деревьев. Пороговое значение концентрации, с которой начинает проявляться вредное воздействие озона, оценивается величиной 0 03 млн - ( 59 мкг / м3) при 4-часовой экспозиции. Люцерне наносится ущерб за 3 - 4 ч при концентрации 0 06 млн-1. Замедление роста цитрусовых также может быть связано с озоном. [60]
Страницы: 1 2 3 4