Молекула - гликоген
Cтраница 4
Общее равновесие этих трех реакций сильно сдвинуто в сторону синтеза гликогена. Гликоген-синтазе требуется в качестве затравки а ( 1 - 4) - полиглюкозная цепь, или ветвь молекулы гликогена, состоящая не менее чем из четырех глюкозных остатков, к которым фермент последовательно присоединяет глюко-зильные группы с нередуцирующего конца. [46]
Типичным и весьма обстоятельно изученным примером регуляции активности фермента путем его фосфорилирования является фосфоролиз гликогена. Эта реакция, катализируемая ферментом фосфорилазой ( см. § 4.2), состоит в переносе концевого гликозильного остатка от молекулы гликогена на ортофосфат и имеет ключевое значение для мобилизации запасов гликогена с целью производства энергии. Очевидно, что она должна включаться при создании физиологической ситуации, требующей такой мобилизации, т.е. в том случае, когда содержание глюкозы в кровеносной системе оказывается недостаточным для обеспечения биоэнергетических потребностей организма в этой ситуации. Частично регуляция работы фосфорилазы осуществляется с помощью АМФ, который является аллос-терическим активатором фермента. Однако основной регуляторный механизм основан на процессе фосфорилирования. Наиболее обстоятельно он изучен на примере фермента из скелетных мышц кролика. [47]
Очевидно, олигосахариды принимают участие в синтезе гликогена. По-видимому, роль олигосахаридов с различными типами связей заключается в построении из олигосахаридов ядра молекулы гликогена, тогда как на долю УДФГ - гликоген-трансферазы ( а возможно, и фосфорилазы) совместно с ветвящим ферментом [ амило - ( 1 4 - Л 6) - трансглюкозидазой ] приходится синтез периферической части и укрупнение молекулы гликогена. [48]
Окраска с иодом растворов гликогена з ависит от происхождения гликогена ( вида животного) и от других условий. Если боковые цепи в молекуле гликогена короткие, окраска приближается к бурой; если они длинные, окраска темно-красная. [49]
Фосфоролитическое расщепление гликогена более значимо. Фермент фосфорилаза в присутствии неорганического фосфата катализирует расщепление а ( 1 - 4) - гликозидных связей гликогена с образованием глюкозо-1 - фосфата. Остатки глюкозы отщепляются от дальних концов молекул гликогена до тех пор, пока на ветвях, идущих от точки ветвления а ( 1 - 6-связи), не останется примерно по 4 остатка глюкозы. Затем фермент а ( 1 - 4) - а ( 1 - 4) - глюкантрансфе-раза переносит трисахаридный фрагмент с одной цепи на другую. Остаток глюкозы, связанный а ( 1 - 6) - гликозидной связью, отщепляется гидролитически с помощью деветвящего ( дебраншинг) фермента - амило ( 1 - 6) - гликозидазы. Считают, что это второй вид активности глюкантрансферазы. При этом высвобождается свободная глюкоза. Итак, из кишечника после еды, а также из печени и почек ( амилолитический и фосфоролитический гликогенолиз) выделяется свободная глюкоза. При избытке она идет на синтез гликогена ( гли-когенонеогенез) - третья фаза анаболизма углеводов. [50]
Крысам после голодания в течение различных промежутков времени вводили NaH14CO3 и адреналин, который способствует ассимиляции СОа [68] при введении определенных доз. Радиоактивный углерод включался в третье и четвертое положения молекулы глюкозы, а последняя принимала участие в обмене гликогена. По количеству радиоактивной глюкозы в различных местах молекулы гликогена можно было судить об интенсивности их обмена. По прошествии известных промежутков времени гликогены выделяли, очищали и определяли их радиоактивность. [51]
 |
Две клетки Trichonympha. Эти простейшие живут в кишечнике термитов и секретируют целлюлазу. Не будь этих паразитов, термиты не смогли бы переваривать целлюлозу. [52] |
Целлюлоза является линейным, неразветвленным гомополисахаридом, состоящим из 10000 и более остатков D-глю-козы, связанных друг с другом ( 1 - - 4) - гликозидными связями; в этом отношении она сходна с амилозой и линейными участками цепей гликогена. Йо между этими полисахаридами существует одно очень важное различие: в целлюлозе ( 1 - 4) - связи имеют р-кон-фигурацию, а в амилозе, амил. Благодаря геометрическим особенностям ос ( 1 - - 4) - связей линейные участки полимерных цепей в молекулах гликогена и крахмала стремятся принять скрученную, спиральную конформацию, что способствует образованию плотных гранул, которые и обнаруживаются в большинстве животных и растительных клеток. [53]
Классическими методами анализа, например метилированием, показано, что гликоген состоит из а - ( 1 - - 4) - связанных остатков D-глюкозы, и имеет а - ( 1 4 6) - связанные точки ветвления. Применение амилолитических ферментов для определения тонкой структуры гликогена показало, что он имеет ветвистое строение ( см. рис. 26.3.5, б), причем каждая цепь состоит из 12 остатков D-глюкозы. Столь малая длина цепей в соединении, имеющем молекулярную массу порядка 107 - 108, свидетельствует о высокоразветвленной структуре, вследствие чего молекула гликогена поглощает иод в еще меньшем количестве, чем молекула амилопектина. [54]
Страницы: 1 2 3 4