Cтраница 3
К числу базисных в современной генетике относятся понятия пенетрантности и экспрессивности, характеризующие количественный аспект соотношений между генотипом и фенотипом. Временной аспект соотношений между генотипом и фенотипом ( более раннее или более позднее проявление признака) можно характеризовать с помощью параметра, который мы предложили назвать хронотропностью. Этот параметр не всегда принимается во внимание при моделировании балансированного полиморфизма. Однако заключение, согласно которому при заданных коэффициентах смертности и рождаемости возможное состояние полиморфизма будет единственным, в неявном виде содержит предположение и о заданной хронотропности признаков, детерминируемых подлежащими балансированию генами. Возрастная структура генотипов и фенотипов в общем случае нетождественны, и различия между ними могут быть существенным фактором в установлении точки баланса. Мутантный ген не имеет часов, по которым он мог бы определить возраст хозяина, его проявление связано или с кумуляцией зависящих от него самого неблагоприятных эффектов, или с ослаблением сдерживающих мутацию механизмов гомеостаза. Последнее, как обсуждалось выше, можно связать с накоплением соматических мутаций, которое ( в соответствии со вторым принципом) имеет скорость, скоординированную с вероятностью случайной гибели и ПЖ в естественных условиях. Таким образом, в зоне тени просыпаются все демоны разрушения, поскольку каждый из них на свой лад ускользает от эволюционного контроля. [31]
Антитела синтезируются при участии трех независимых генных пулов, кодирующих соответственно У. В каждом Пуле отдельные генные сегменты, кодирующие разные части вариабельных областей L - и Н - цепей, могут соединяться путем сайт-специфической рекомбинации в процессе диффе-ренцировки В-клеток. Генный пул Н - цепей содержит набор С-генов и наборы V -, D - ( diversity) и J-сегментов. Каждый из собранных генных сегментов котранскрибируется затем с соответствующей последовательностью С-области, что дает молекулу мРНК, кодирующую всю полипептидную цепь. Комбинируя различным образом унаследованные генные сегменты, кодирующие VL - и Vfi-области, позвоночные могут вырабатывать тысячи различных L цепей и тысячи различных Н - цепей, которые могут ассоциировать с образованием миллионов разных молекул антител. Это число, возможно, увеличивается еще по крайней мере в десять-сто раз в результате соматических мутаций, происходящих в генных сегментах, кодирующих V-области. [33]