Cтраница 1
В растениях амфидиплоида, привитых на махорке, обнаружены анабазин, никотин и норникотин. Вероятно, образование норникотина обязано корневой системе подвоя, которая служит источником никотина. Повидимому, никотин, поступив из корней в листья, подвергается деметилированию и превращается в норникотин. [1]
Колосья пшенично-ржаногс амфидиплоида больше похожи на п иеницу, но на них все же явно сказывается влияние хромосом ржи. [2]
Как правило, амфидиплоиды сочетают признаки обеих скрещиваемых форм - и часто обладают рядом признаков, интересных в селекционном отношении. Однако практическое использование амфидиплоидов значительно затруднено из-за их низкой плодовитости. К сожалению, удвоение числа хромосом у гибрида не восстанавливает полностью его плодовитость. Степень фертильности или стерильности амфидиплоидов, согласно широко распространенной точке зрения, обусловлена сродством между отдельными хромосомами в обоих наборах, то есть если у амфидиплоида образуются только биваленты, то фертильность его должна быть высокой, а образование мультивалентов ведет к снижению фертильности. Примером таких амфидиплоидов могут служить амфидиплоиды Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens X G - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. Во всех этих комбинациях в мейозе амфидиплоидов образуются только биваленты. [3]
В таких случаях возникшие амфидиплоиды нередко вторично претерпевают умножение хромосом, особенно в тех группах, где в той или иной степени характерен апомиксис, создавая тем самым трудные для таксономии полиплоидные комплексы. При исследовании видов боярышника ( Craeta - egus) и кизильника ( Cotoneaster) подсемейства яблоневых семейства Rosaceae, на территории нашей страны среди изученных видов установлено наличие [44, 45] около 70 % видов с вторично умноженным числом хромосом: триплоидое с 2п51 - 30 %, тетраплоидов с 2п68 - 40 % и только 30 % ДИПЛОИДОБ с 2п34, которые уже сами являются ам-фидиплоидными. При этом диплоидные виды приурочены к древним флористическим областям и, следовательно, как по результатам цитологических исследований, так и по данным географического распростране-ния, они были исходными, а полиплоидные виды, возникшие позже, тем не менее распространились более широко. [4]
Первоначально, по-видимому, реликтовые амфидиплоиды получили новый источник видообразования через повторную полиплоидизацию. Согласно кариологическим данным, они уже достаточно сложные производные каких-то более примитивных форм, и не могли быть источником последующего развития тех семейств, которые ставятся над ними в филогенетической системе. Вероятно, они и сохранились до наших дней именно потому, что оказались амфидиплоидами. [5]
К настоящему времени получено несколько сотен межвидовых и межродовых амфидиплоидов. [6]
Возможность использования новых форм ( гибридов, амфидиплоидов) в сельскохозяйственном производстве зависит от трех факторов: стабильность, фертильность и наличие ценных хозяйственных признаков. Большинство полученных амфидиплоидов удовлетворяет только последнему требованию - имеют ряд признаков, ценных в практическом смысле, но наряду с этим являются низкоплодовитыми и нестабильными. [7]
Можно ожидать, что при воздействии мутагенов на пшенично-пырей-ные неполные амфидиплоиды появятся самые различные наследственные изменения: точковые мутации, структурные изменения хромосом, утеря отдельных хромосом и целых геномов. Сложная генотипическая структура неполных амфидиплоидов допускает появление большого многообразия мутационных изменений. [8]
Ряд исследователей пришли к выводу, что у большинства амфидиплоидов генотипы двух родителей, объединенные в одной клетке, не могут функционировать как единое целое, и поэтому амфидиплоиды большей частью могут быть использованы только как исходный материал для селекции. Известны только единичные случаи, когда амфядиплоиды непосредственно используются для практических целей. Так, например, Киш путем гибридизации различных Triticale и отбором выделил 42-хро-мосомный амфидиплоид, превосходящий по урожайности рожь и подходящий в качестве ее замены на песчаных почвах. Были также предприняты попытки применения методов отбора и искусственного мутагенеза для получения стабильных амфидиплоидов, что, однако, не дало пока существенного сдвига в разрешении этой проблемы. [9]
Успешно разрабатываются методы создания гибридов кукурузы, устойчивых к стеблевому мотыльку, создан амфидиплоид табака, который обладает комплексным иммунитетом к ложномучнистой и мучнистой росе, корневой гнили, табачной мозаике и табачному трипсу. [10]
Изучение миксо - и анеуплоидии в FJ у отдаленных гибридов, а также у амфидиплоидов позволило установить, что генетическая несбалансированность приводит к утере хромосом мужской родительскрй формы. [11]
Успех использования в сельском хозяйстве дополненных и замещенных линий, так же как и амфидиплоидов, зависит от их стабильности и озерненности. К сожалению, все полученные до сих пор дополненные линии цитологически не стабильны. Наблюдается утеря пары добавленных хромосом и возврат к 42-хромосомным пшеницам. Кроме того, эти линии имеют низкую фертильность. Так, например, линии пшеницы с добавленной третьей ( III) парой хромосом ржи, которая несет ген устойчивости к мучнистой росе, имеет фертильность около 2 % по сравнению с пшеницей сорта Гольдфаст, которая использовалась в качестве стандарта. Наиболее озерненной была линия с добавленной четвертой ( IV) парой хромосом ржи, но и она была озернена только на 80 % по сравнению со стандартом. [12]
Поскольку анеуплоидные растения чаще всего менее плодовиты, то присутствие их в посевах не может не сказаться на общей плодовитости амфидиплоидов. [13]
При скрещивании мягкой пшеницы ( Triticum aestivum) с пыреем сизым ( Agropyrum glaucum) в F % - P 4 часто возникают неполные тиенич-но-пырейные амфидиплоиды, содержащие в соматических клетках пол -, ный набор хромосом ( 42) мягкой пшеницы и диплоидный набор хромосом ( 14) одного из трех геномов пырея. Эти 56-хромосомные пше-нично-пырейные гибриды ( ППГ) представляют большой интерес для селекционной работы, поскольку они часто зимостойки, зерно их обычно содержит высокий процент сырого протеина, многие устойчивы к грибным заболеваниям. Однако использовать эти формы непосредственно в качестве сортов не удается - они имеют ряд пырейных признаков, в частности мелкое зерно. [14]
Ряд исследователей пришли к выводу, что у большинства амфидиплоидов генотипы двух родителей, объединенные в одной клетке, не могут функционировать как единое целое, и поэтому амфидиплоиды большей частью могут быть использованы только как исходный материал для селекции. Известны только единичные случаи, когда амфядиплоиды непосредственно используются для практических целей. Так, например, Киш путем гибридизации различных Triticale и отбором выделил 42-хро-мосомный амфидиплоид, превосходящий по урожайности рожь и подходящий в качестве ее замены на песчаных почвах. Были также предприняты попытки применения методов отбора и искусственного мутагенеза для получения стабильных амфидиплоидов, что, однако, не дало пока существенного сдвига в разрешении этой проблемы. [15]