Cтраница 2
У гибрида первого поколения ( Fi) от этого скрещивания удваивают число хромосом я получают амфиди-плоид, который имеет 56 хромосом. Полученный амфидиплоид скрещивают возвратно с пшеницей: амфидиплоид ( 2п 56) X X Triticum aestivum ( 2я42) и получают растения с 49 хромосомами. Растения с 49 хромосомами вновь скрещивают с пшеницей. Среди этих растений цитологически отбираются растения с 43 хромосомами, которые самоопыляются. В потомстве от самоопыления цитологическим анализом выделяют растения с 44 хромосомами, то есть такие, которые имеют 42 хромосомы пшеницы я одну пару хромосом ржи. [16]
Возможность использования новых форм ( гибридов, амфидиплоидов) в сельскохозяйственном производстве зависит от трех факторов: стабильность, фертильность и наличие ценных хозяйственных признаков. Большинство полученных амфидиплоидов удовлетворяет только последнему требованию - имеют ряд признаков, ценных в практическом смысле, но наряду с этим являются низкоплодовитыми и нестабильными. [17]
Как правило, амфидиплоиды сочетают признаки обеих скрещиваемых форм - и часто обладают рядом признаков, интересных в селекционном отношении. Однако практическое использование амфидиплоидов значительно затруднено из-за их низкой плодовитости. К сожалению, удвоение числа хромосом у гибрида не восстанавливает полностью его плодовитость. Степень фертильности или стерильности амфидиплоидов, согласно широко распространенной точке зрения, обусловлена сродством между отдельными хромосомами в обоих наборах, то есть если у амфидиплоида образуются только биваленты, то фертильность его должна быть высокой, а образование мультивалентов ведет к снижению фертильности. Примером таких амфидиплоидов могут служить амфидиплоиды Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens X G - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. Во всех этих комбинациях в мейозе амфидиплоидов образуются только биваленты. [18]
В селекционном эксперименте до сих пор значительно более себя оправдала амфидиплоидия, чем аутополиплоидия, что объясняется, прежде всего, отсутствием квадривалентов в мейозе те-траплоидов. Наличие бивалентов у амфидиплоидов обеспечивает нормальное расхождение хромосом. Ряд важных преимуществ полиплоидов делает, возможно, целесообразным использование со временем прилагаемой ниже модифицируемой схемы создания аутополиплоидов, которые бы не уступали амфидиплоидам по селекционному потенциалу. [19]
Можно ожидать, что при воздействии мутагенов на пшенично-пырей-ные неполные амфидиплоиды появятся самые различные наследственные изменения: точковые мутации, структурные изменения хромосом, утеря отдельных хромосом и целых геномов. Сложная генотипическая структура неполных амфидиплоидов допускает появление большого многообразия мутационных изменений. [20]
Неправильная конъюгация ведет к образованию анеуплоид-ных гамет, то есть гамет с различным числом хромосом, или к образованию качественно разных гамет при одинаковом числе хромосом. Этим объясняется неконстантность некоторых амфидиплоидов. [21]
У гибрида первого поколения ( Fi) от этого скрещивания удваивают число хромосом я получают амфиди-плоид, который имеет 56 хромосом. Полученный амфидиплоид скрещивают возвратно с пшеницей: амфидиплоид ( 2п 56) X X Triticum aestivum ( 2я42) и получают растения с 49 хромосомами. Растения с 49 хромосомами вновь скрещивают с пшеницей. Среди этих растений цитологически отбираются растения с 43 хромосомами, которые самоопыляются. В потомстве от самоопыления цитологическим анализом выделяют растения с 44 хромосомами, то есть такие, которые имеют 42 хромосомы пшеницы я одну пару хромосом ржи. [22]
В онтогенетическом отношении изучены гексаплоидные виды серии Demissa. Все они являются аллополиплендами, возникшими, вероятно, как амфидиплоиды в результате удвоения числа хромосом у триплоидов. Хорошее образование ягод и семян, наблюдаемое у гексаплоидов серии Demissa, подтверждает их высокую цитологическую сбалансированность. [23]
Для восстановления плодовитости гибридов используют метод последовательных насыщающих скрещиваний, который позволяет восстановить хромосомный набор одного из родителей, но с новым сочетанием генов. Но более эффективным методом преодоления стерильности гибридов первого поколения является удвоение числа хромосом, то есть получение амфидиплоидов. [24]
Для кукурузы такими видами могут быть Euchlaena mexicana Schred. Нами была скрещена линия А-34 с однолетним теосинте E. Chalco и получен амфидиплоид на базе этого гибрида. Был также получен амфи-диплоид от скрещивания тетраплоидной кукурузы, имеющей маркерные гены su и у е многолетним теосинте E. Изучение мейоза у автотетраплоидной кукурузы и обоих амфидиплоидов показало, что ранние стадии его протекают так же, как и у диплоидной кукурузы. Только наличие большего числа хромосом затрудняет проведение подробного анализа на стадии пахитены. [25]
Отдаленная гибридизация используется в селекции давно, но с развитием цитогенетики она получила новое освещение. Цитогенетикой разработаны методы получения плодовитых амфидиплоидов из бесплодных отдаленных гибридов, приемы добавления отдельных хромосом, несущих нужные гены от растений других родов, и даже вставок отдельных участков хромосом в хромосомы улучшаемого сорта. [26]
Ряд исследователей пришли к выводу, что у большинства амфидиплоидов генотипы двух родителей, объединенные в одной клетке, не могут функционировать как единое целое, и поэтому амфидиплоиды большей частью могут быть использованы только как исходный материал для селекции. Известны только единичные случаи, когда амфядиплоиды непосредственно используются для практических целей. Так, например, Киш путем гибридизации различных Triticale и отбором выделил 42-хро-мосомный амфидиплоид, превосходящий по урожайности рожь и подходящий в качестве ее замены на песчаных почвах. Были также предприняты попытки применения методов отбора и искусственного мутагенеза для получения стабильных амфидиплоидов, что, однако, не дало пока существенного сдвига в разрешении этой проблемы. [27]
Как правило, амфидиплоиды сочетают признаки обеих скрещиваемых форм - и часто обладают рядом признаков, интересных в селекционном отношении. Однако практическое использование амфидиплоидов значительно затруднено из-за их низкой плодовитости. К сожалению, удвоение числа хромосом у гибрида не восстанавливает полностью его плодовитость. Степень фертильности или стерильности амфидиплоидов, согласно широко распространенной точке зрения, обусловлена сродством между отдельными хромосомами в обоих наборах, то есть если у амфидиплоида образуются только биваленты, то фертильность его должна быть высокой, а образование мультивалентов ведет к снижению фертильности. Примером таких амфидиплоидов могут служить амфидиплоиды Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens X G - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. Во всех этих комбинациях в мейозе амфидиплоидов образуются только биваленты. [28]
Ряд исследователей пришли к выводу, что у большинства амфидиплоидов генотипы двух родителей, объединенные в одной клетке, не могут функционировать как единое целое, и поэтому амфидиплоиды большей частью могут быть использованы только как исходный материал для селекции. Известны только единичные случаи, когда амфядиплоиды непосредственно используются для практических целей. Так, например, Киш путем гибридизации различных Triticale и отбором выделил 42-хро-мосомный амфидиплоид, превосходящий по урожайности рожь и подходящий в качестве ее замены на песчаных почвах. Были также предприняты попытки применения методов отбора и искусственного мутагенеза для получения стабильных амфидиплоидов, что, однако, не дало пока существенного сдвига в разрешении этой проблемы. [29]
Неправильная конъюгация ведет к образованию анеуплоид-ных гамет, то есть гамет с различным числом хромосом, или к образованию качественно разных гамет при одинаковом числе хромосом. Этим объясняется неконстантность некоторых амфидиплоидов. Подобные явления наблюдаются у алло-полиплоидов в роде Gossypium, Pennisetum и у многих других амфидиплоидов. [30]