Cтраница 3
Как правило, амфидиплоиды сочетают признаки обеих скрещиваемых форм - и часто обладают рядом признаков, интересных в селекционном отношении. Однако практическое использование амфидиплоидов значительно затруднено из-за их низкой плодовитости. К сожалению, удвоение числа хромосом у гибрида не восстанавливает полностью его плодовитость. Степень фертильности или стерильности амфидиплоидов, согласно широко распространенной точке зрения, обусловлена сродством между отдельными хромосомами в обоих наборах, то есть если у амфидиплоида образуются только биваленты, то фертильность его должна быть высокой, а образование мультивалентов ведет к снижению фертильности. Примером таких амфидиплоидов могут служить амфидиплоиды Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens X G - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. Во всех этих комбинациях в мейозе амфидиплоидов образуются только биваленты. [31]
Как правило, амфидиплоиды сочетают признаки обеих скрещиваемых форм - и часто обладают рядом признаков, интересных в селекционном отношении. Однако практическое использование амфидиплоидов значительно затруднено из-за их низкой плодовитости. К сожалению, удвоение числа хромосом у гибрида не восстанавливает полностью его плодовитость. Степень фертильности или стерильности амфидиплоидов, согласно широко распространенной точке зрения, обусловлена сродством между отдельными хромосомами в обоих наборах, то есть если у амфидиплоида образуются только биваленты, то фертильность его должна быть высокой, а образование мультивалентов ведет к снижению фертильности. Примером таких амфидиплоидов могут служить амфидиплоиды Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens X G - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. Во всех этих комбинациях в мейозе амфидиплоидов образуются только биваленты. [32]
Для кукурузы такими видами могут быть Euchlaena mexicana Schred. Нами была скрещена линия А-34 с однолетним теосинте E. Chalco и получен амфидиплоид на базе этого гибрида. Был также получен амфи-диплоид от скрещивания тетраплоидной кукурузы, имеющей маркерные гены su и у е многолетним теосинте E. Изучение мейоза у автотетраплоидной кукурузы и обоих амфидиплоидов показало, что ранние стадии его протекают так же, как и у диплоидной кукурузы. Только наличие большего числа хромосом затрудняет проведение подробного анализа на стадии пахитены. [33]
У таких гомогенных полиплоидов можно индуцировать ряд нехваток, устраняющих исходное тождество всех хромосом в нем. Таким образом, удается устранить небольшие генные участки, которые ведут в результате перепроизводства тождественных ферментов к задержке становления признаков и замедлению развития во времени. Хромосомный полиплоидный набор не страдает от такого декструктивного вмешательства, способного поднять продуктивный баланс путем устранения узких мест его в полиплоиде. Этот способ вмешательства является более универсальным, так как даже амфидиплоиды не свободны от таких узких мест. [34]
Как правило, амфидиплоиды сочетают признаки обеих скрещиваемых форм - и часто обладают рядом признаков, интересных в селекционном отношении. Однако практическое использование амфидиплоидов значительно затруднено из-за их низкой плодовитости. К сожалению, удвоение числа хромосом у гибрида не восстанавливает полностью его плодовитость. Степень фертильности или стерильности амфидиплоидов, согласно широко распространенной точке зрения, обусловлена сродством между отдельными хромосомами в обоих наборах, то есть если у амфидиплоида образуются только биваленты, то фертильность его должна быть высокой, а образование мультивалентов ведет к снижению фертильности. Примером таких амфидиплоидов могут служить амфидиплоиды Triticum-Aegilops, Galeopsis pubescens X G - speciosa; Nicotiana multivalvis X N. Во всех этих комбинациях в мейозе амфидиплоидов образуются только биваленты. [35]
Одно из эволюционных значений изменения числа хромосом, как известно, это образование изоляции между видами. При этом возникающая изоляция выявляется часто в почти полной нескрещиваемости видов с различными хромосомными числами. Для преодоления нескрещиваемости этих видов приходилось использовать предварительно полученные экспериментальные полиплоиды, именно тетраплоиды 24-хромосомных видов. При этом не только резко возрастала скрещиваемость, но и были возможны иные направления скрещиваний: не только с использованием дикого вида в качестве материнского растения, а культурного вида в качестве опылителя, что обычно приносило успех в селекционной практике при скрещивании с природными диплоидными видами, но и в обратном направлении, а именно с использованием в качестве материнского растения культурного вида, а в качестве опылителя - дикого вида, в его экспериментально полученной тетраплоидной форме. Однако они были в значительной степени стерильны при наличии сравнительно правильной конъюгации хромосом. Изоляция между вицами возникает из-за нарушений плодовитости у межвидовых гибридов, вследствие аномалий происхождения мейоза, отсутствия конъюгации хромосом или гибели пыльцы и зародышей в результате генетической несовместимости ядра и цитоплазмы и несбалансированности хромосом. Преодоление аномалий мейоза при межвидовой гибридизации и повышение плодовитости межвидовых гибридов, как сейчас хорошо известно, а впервые было экспериментально показано исследованиями Г.Д. Карпеченко [4-6], достигается полиплоидизацией набора хромосом, в силу чего возникают фертильные амфидиплоиды. В процессе эволюции часто имело место не только увеличение числа хромосом при полиплоидизации форм и становлении полиплоидных видов, но и гибридизация видов с одинаковыми или разными числами хромосом, сопутствуемая одновременно полиплоидизацией гибридного генома, наиболее часто за счет образования нередуцированных гамет. Частая встречаемость амфиплоидов в эволюции растений наглядно отразилась в различных таксонах растений возникновением новых вторичных чисел хромосом. В хорошо изученном за последние годы в этом отношении роде Clarkia ( сем. [36]