Оксидоредуктаз
Cтраница 2
Каждый комплекс содержит несколько оксидоредуктаз, которые расположены в строгой последовательности, обеспечивающей плавное повышение положительных потенциалов и передачу электронов от одного фермента к другому. Разница в потенциалах между двумя соседними оксидоредуктазами очень незначительна, что обеспечивает обратимость реакций. [16]
Будучи двухкомпонентными ферментами с ограниченным набором кофермеитов, Оксидоредуктазы способны ускорять большое количество разнообразных окислительно-восстановительных реакций. Это возможно благодаря тому, что кофермент способен соединиться со многими белками ( апоферментами), образуя оксидоредукта-зы, специфичные по отношению к тому или иному субстрату или акцептору. [17]
Для преобразования сложных молекул в ходе органического синтеза используются оксидоредуктазы со строгой структурной, сайт - и стереоспецифичностью. В случае более широкой субстратной специфичности эти ферменты могут использоваться как катализаторы типовых реакций. В реакциях превращения спиртов в карбонилы находят применение нуклеотид-зависимые дегидрогеназы. Так, хорошо изучена алкогольдегидрогеназа из печени лошади: известны ее субстратная специфичность и стереохимия катализируемых реакций. Она атакует моно -, ди - и тетрациклические структуры. Построена модель ее активного центра, что позволяет прогнозировать активность этого фермента в отношении новых субстратов ( см. разд. [18]
Кроме названных выше, большое практическое значение имеют еще две оксидоредуктазы: орто-дифенолоксидаза ( полифенол-оксидаза, тирозиназа) и оксидаза аскорбиновой кислоты. Оба фермента относятся к подклассу, включающему катализаторы, которые могут окислять монофенолы, в частности тирозин, о-ди-фенолы, полифенолы, дубильные вещества и иные родственные им соединения. Акцептором водорода здесь служит молекулярный кислород. Блокирование последней инактивирует катализатор полностью. Ферменты, окисляющие фенолы и аскорбиновую кислоту в растениях, значительно распространены в природе. Окисление витамина С хотя и нежелательно, так как снижает полезные свойства продуктов ( их витаминную ценность), но оно не приводит к ухудшению вкуса, резкому изменению цвета и возникновению других дефектов, как действие фенолазы. Поэтому последний фермент все время привлекает внимание исследователей и технологов. [19]
Медь участвует в обмене веществ животного организма как компонент семи оксидоредуктаз, а у моллюсков и некоторых членистоногих выполняет роль переносчика кислорода, которым является гемоцианин. Не нашло подтверждения присутствие каталитически активной меди и в ряде других ферментов - каталазе, 6-аминолевулинат-синта - зе, триптофан-2 3-диоксигеназе, бутирил - СоА - дегидрогеназе, мо-ноаминоксидазе, допускавшееся ранее отдельными авторами. В то же время есть основание полагать, что в животном организме имеются еще и некоторые пока неидентифицированные медьсодержащие ферменты. [20]
Все ферменты разделяются на шесть главных классов: 1) оксидоредуктазы, или окислительно-восстановительные ферменты; 2) трансферазы, катализирующие перенос различных групп с одной молекулы на другую; 3) гидролазы, катализирующие гидролитические реакции; 4) лиазы, отщепляющие от субстратов ту или иную группу негидролитическим путем с образованием двойной связи или, наоборот, присоединяющие группы к двойным связям; 5) изомеразы, катализирующие изомеризацию органических соединений; 6) лигазы или синтетазы, катализирующие синтетические реакции, сопровождающиеся отщеплением остатков фосфорной кислоты от АТФ или аналогичных трифосфатов. [21]
Эти оксидоредук-тазы способны активировать молекулярный кислород: их делят на электронтрансферирующие оксидоредуктазы и оксигеназы. [22]
Оксибензохиноны 334 Оксиберберин 991, 992 Оксигемоглобин 454 Оксидазы 388 Оксидоредуктазы Оксиизомераза 248 Оксикамфоры 856 Окси-р-каротин 877 Оксикетоны 194 и ел. Оксипролин 361, 364, 370, 618 Оксиптеридины 786 Оксиспартеин 1019 3 - Окситионафтен 610 Окситоцин 412, 413, 447 я - Оксифенилаланин см. Тирозин я - Оксифенилэтиламин см. Тирамин 4 - Оксихинолизин 743 8 - Оксихинолин 730 Оксихинолины 728, и ел. [23]
 |
Четыре комплекса цепи переноса электронов в митохондриях. [24] |
Каждый из комплексов, в свою очередь, состоит из нескольких оксидоредуктаз, часть которых получена в гомогенном состоянии. Такое строение дыхательной цепи фактически предложено на основании работ по фракционированию ее на отдельные компоненты. Остается неизвестным, всегда ли отдельные компоненты комплекса в мембране нативных митохондрий функционируют в виде надмолекулярного структурного объединения. [25]
В принятой международной классификации все ферменты разделены на шесть главных классов: оксидоредуктазы, трансфера-зы, гидролазы, лиазы, изомеразы и лигазы; последние иначе называются синтетазами. Каждый из классов разделяется на подклассы, которые, в свою очередь, делятся на подподклассы и уже в последних дается список отдельных ферментов, входящих в данный подподкласс. В соответствии с этой системой каждый фермент имеет свой шифр, состоящий из четырех цифр, определяющих класс, подкласс, подподкласс и личный номер каждого фермента в своей группе. Так, например, целлюлаза относится к классу гидролаз ( 3), подклассу гидролаз, действующих на гли-козильные соединения (3.2), подподклассу гидролаз гликозидов (3.2.1), а ее номер в этом подподклассе - четвертый. [26]
Альтернативный метод [25] основан на совместном действии формиат: цитохром bi - оксидоредуктазы ( 1.2.2.1, формиатдегидрогеназа) и нитратоксидоредуктазы ( 1.9.6.1, нитратредуктаза), которые выделяют из определенного штамма Escherichia со / г. Этот метод имеет следующие недостатки: а) малая доступность указанного штамма; б) сложность методики, предусматривающей, в частности, необходимость вакуумирования системы на одной из стадий; в) непригодность для серийных анализов; г) необходимость предварительного удаления иодат - и периодат-ионов, ингибирующих ферментную систему. [27]
В принятой международной классификации все ферменты разделены на 6 главных классов: оксидоредуктазы, трансферазы, гидролазы, лиазы, изомеразы и лигазы. Каждый из классов разделяется на подклассы, которые, в свою очередь, делятся на подподклассы, и уже в последних дается список отдельных ферментов, входящих в данный подкласс. [28]
В элементарной единице, как и в самих комплексах, каталитические белки - оксидоредуктазы располагаются в порядке увеличения их окислительно-восстановительных потенциалов [8] ( см. стр. [29]
Несмотря на то, что реакции, катализируемые ферментами, относящимися к подподклассу 1 оксидоредуктаз, как правило, обратимы, их биологическое значение в большинстве случаев связано преимущественно с протеканием реакции в определенном направлении. [30]
Страницы: 1 2 3 4